От яйцеклетки до яйца
Разобьем скорлупу куриного яйца - мы делаем это так часто! Под скорлупой обнаруживаем плотную, как пергамент, белую пленку. Это подскорлуповая оболочка. Под ней студенистая масса белка, сквозь которую просвечивает желток. С желтка, собственно, и начинается яйцо.
Несозревшее яйцо представляет собой яйцеклетку, одетую в тонкую оболочку. Развитие яйцеклетки протекает в клубке противоречивых требований, которые постепенно сводятся к единому знаменателю и приводят к благополучному появлению на свет полноценного живого существа. Стоит чуть-чуть сместить равновесие, убрать один из незначительных компонентов, ослабить одну из функций, и жизнь в яйце прекратится.
В яичнике птицы одновременно зреет несколько яйцеклеток, покрытых оболочкой, - фолликулов. Созревают они в разное время. Созревшая яйцеклетка, накопившая запасы желтка, прорывает оболочку фолликула и выпадает в широкую воронку яйцевода. Там и происходит оплодотворение. Теперь яйцу предстоит долгий путь: 24 часа оно "одевается" во все яйцевые оболочки.
Первая оболочка - белковая. Вещество белка выделяется особыми клетками и железами. Слой за слоем наматывается оно на желток в длинном, "основном", отделе яйцевода. На это уходит около пяти часов, после чего яйцо поступает в "перешеек" - наиболее узкий отдел, где оно покрывается еще двумя оболочками - подскорлуповыми. На выходе из "перешейка" яйцо делает первую остановку, которая длится пять часов. Здесь яйцо набухает, всасывает в себя воду и увеличивается, достигая своих нормальных размеров. Подскорлуповые оболочки все более растягиваются на набухающем яйце и в конце концов плотно облекают его поверхность. Наконец яйцо проходит в последний отдел яйцевода, в так называемую "скорлуповую железу". Там в течение 15-16 часов формируется скорлупа. Когда сложный процесс формирования скорлупы заканчивается (см. "Наука и жизнь" № 11, 1997 г.), яйцо покидает организм матери и начинает самостоятельную жизнь.
Зародыш, который начинает развиваться в яйце после оплодотворения, представляет собой сложную самоорганизующуюся систему; его развитие осуществляется по заданной программе. Эта программа заложена в наследственном материале, передающемся из поколения в поколение. Однако безошибочное развертывание закодированной в хромосомах информации возможно лишь при определенных условиях, которые создаются внутри яйца.
Зародыш развивается - сплошные проблемы
Процессы, которые протекают при развитии зародыша, можно сравнить со строительством дома или, еще лучше, крепости, поскольку от внешнего мира зародыш отгорожен крепкой стеной - скорлупой.
При постройке дома необходимы строительный материал и энергия. Строительным материалом зародышу служат высокомолекулярные органические соединения - белки, углеводы и жиры. Это своего рода "руда", из которой растущий организм черпает строительные кирпичики, прежде всего аминокислоты и сахара, чтобы построить из них собственные белки и углеводы.
Топливом являются те же углеводы и жиры. Для их сжигания необходим кислород, который поступает к зародышу через поры в скорлупе. Но и это еще не все. В процессе построения тела эмбриона образуются "строительные шлаки" и отходы от сжигания топлива - ядовитые для организма азотистые вещества и углекислый газ. Их необходимо удалять из растущего организма и его непосредственного окружения. Как видим, проблем немало. Как же они решаются?
Питательные вещества заблаговременно запасаются в яйце: желток, по существу, - кладовая с пищевыми запасами. По мере развития зародыша желток расходуется так активно, что от него к моменту вылупления птенца почти ничего не остается - он, как принято говорить, рассасывается. Итак, проблема энергии и стройматериалов решена.
А вот куда девать токсичные вещества? Хорошо рыбам и амфибиям. Их яйцо - икринка - развивается в водной среде и отгорожено от воды только слоем слизи и тонкой мембраной. В этом случае "шлаки" выводятся прямо в воду и легко растворяются. Поэтому рыбы и амфибии выделяют не мочевину, как млекопитающие, а хорошо растворимый аммиак.
А как же быть птицам (и крокодилам, и черепахам), у которых яйцо покрыто плотной оболочкой и развивается не в воде, а на суше? Они захоранивают отходы прямо в яйце, в особом "мусорном" мешочке, называемом аллантоисом. Аллантоис связан с кровеносной системой зародыша и вместе со "шлаками" остается в яйце после того, как птенец уже вылупится и покинет яйцо. Продукты распада выделяются в сухой, плохо растворимой форме (иначе они могли бы отравить зародыш) - это не мочевина и не аммиак, а "сухая" мочевая кислота.
В яйцах рептилий и птиц есть и другие эмбриональные оболочки кроме аллантоиса, в частности амнион. Эта оболочка тонкой пленкой обрастает развивающийся зародыш, как бы включает его в себя, и заполняется специальной жидкостью. Таким способом будущий птенец образует внутри яйца свою собственную "водную" прослойку, которая защищает его от возможных сотрясений и механических повреждений. Чем не ров с водой вокруг стен крепости? Не перестаешь удивляться, как премудро все устроено в природе.
А как решается вопрос с "топливом"? Как проникает в яйцо кислород? И как выводится из него углекислый газ? Здесь все удивительно продумано, до мелочей. Скорлупа пронизана многочисленны ми узкими трубочками - поровыми, или дыхательными , каналами, попросту порами. Пор в яйце тысячи, через них и осуществляется газообмен: поступает кислород, уходит углекислый газ. Но и это еще не все. Чтобы быстро доставить поступающий по порам кислород к тканям растущего эмбриона, в яйце формируется особый дыхательный орган, похожий на плаценту у млекопитающих. Это хориоаллантоис - сложная сеть кровеносных сосудов, выстилающих яйцо изнутри.
Но остается еще одна проблема: как доставить зародышу воду? Она необходима для его формирующихся тканей, и без нее зародыш не может нормально развиваться. Разные животные решают эту проблему по-разному. У змей и ящериц, например, яйца впитывают воду из почвы. При этом яйцо увеличивается в объеме в 2-2,5 раза. Но у ящериц и змей яйца покрыты эластичной волокнистой оболочкой, у птиц же они закованы в панцирь скорлупы. Да и где в птичьем гнезде взять воду? Остается одно: запасти ее заранее, пока яйцо еще находится в яйцеводе. Для этого и служит белок яйца.
Что же, теперь-то все проблемы решены? Нет, это только кажется. Развитие зародыша протекает в клубке противоречий и проблем. Благополучное осуществление новой жизни - воистину невероятный процесс, скользящий по лезвию бритвы, между двумя безднами. Решение одной проблемы тут же порождает другую. Например, поры в скорлупе позволяют зародышу получать кислород. Но через поры же испаряется драгоценная вода. Поэтому вода хранится в белке с "запасом", а испарение используется для особых нужд. Благодаря такому частичному испарению воды на широком полюсе яйца постепенно образуется свободное пространство, которое называют воздушной камерой. К этому времени птенец переходит на активное дыхание легкими. В "камере" же накапливается воздух, которым птенец наполняет легкие после того, как прорвет клювом подскорлуповую оболочку. Кислород здесь еще сильно перемешан с углекислым газом, так что собирающийся начать самостоятельную жизнь птенец как бы постепенно привыкает к дыханию атмосферным воздухом.
Как дышит яйцо
Итак, яйцо птицы "дышит" благодаря порам в скорлупе. Кислород поступает в яйцо, а пары воды и углекислый газ выводятся наружу. Если пор много и поровый канал широкий, то газообмен проходит быстро. Если поровый канал длинный, то есть скорлупа толстая, газообмен идет медленно: чем толще скорлупа, тем медленнее, поскольку обмен затруднен вязкостью воздуха. Поэтому в толстой скорлупе поры должны быть широкие, а в тонкой - узкие.
Несмотря на особенности газообмена, концентрация кислорода в крови эмбрионов самых разных птиц довольно постоянна. Таково требование их физиологии. Следовательно, скорость, с которой поступает в яйцо воздух, должна быть не меньше некой пороговой величины.
Казалось бы, чего проще, пусть пор будет как можно больше и они будут как можно шире - и кислорода хватит, и углекислый газ будет отлично выводиться. Но не будем забывать про воду. За все время инкубации яйцо может потерять не более 15-20% воды от своего первоначального веса, иначе эмбрион погибнет. Говоря другими словами, существует и верхний предел для увеличения скорости газообмена. Оптимальное решение при заданном числе пор и других их количественных характеристиках должно быть задано уже во время формирования скорлупы.
Чем больше яйцо, тем быстрее должен поступать в него кислород. Это связано с закономерностью: объем яйца (и масса эмбриона, и его потребность в кислороде) растет в кубе, а площадь поверхности яйца - только в квадрате. Величина же яйца меняется у птиц от одного грамма у колибри до килограмма у африканского страуса - объем такого яйца около полутора литров. А у вымерших в пятнадцатом веке мадагаскарских эпиорнисов, родственников страусов, объем яйца достигал восьми - десяти литров!
Как справляется со всеми этими сложностями скорлупа? Этот вопрос впервые поставил тридцать лет назад американский профессор Герман Ран. Позднее исследования специалистов из различных лабораторий мира подтвердили, что скорость газообмена через скорлупу (или газовая проводимость скорлупы) действительно возрастает при увеличении размеров яйца. Однако зависимость оказалась не прямо пропорциональной. При десятикратном увеличении массы яйца проницаемость скорлупы для кислорода возрастает только в 6,5 раза. При этом длина поровых каналов, то есть толщина скорлупы, не уменьшается (это снижало бы прочность скорлупы), а тоже увеличивается, хотя и медленнее. Зато число пор в шестисотграммовом яйце страуса-нанду в 18 раз больше, чем в курином яйце, весящем шестьдесят граммов.
Для наглядности все эти соотношения были представлены в виде уравнений корреляции, а также графически, в виде соответствующих уравнений корреляционных прямых. Это не формула для точного расчета какой-то неизвестной величины, а только представленные на языке символов некие идеальные "правила поведения" взаимосвязанных величин, которые мы наблюдали бы на самом деле, если бы в природе всегда выполнялись равные условия. В нашем случае такими равными условиями являются перепад давления газов через скорлупу, или, в конечном счете, давление водяных паров внутри гнезда.
В природе же "прочие равные условия" далеко не всегда соблюдаются, а потому и интересующие биологов взаимосвязанные величины ведут себя не так хорошо, как следовало бы по заданным уравнениям корреляции. На рисунке видно, что все действительные значения газовой проводимости скорлупы в яйцах разных видов птиц не лежат в точности на прямой. Все они, в той или иной степени, оказываются как бы исключениями из идеального правила. Заданная графиком идеальная взаимосвязь между массой яйца, газовой проводимостью скорлупы и общим числом пор в скорлупе выполнялась бы в том случае, если бы все яйца насиживались на одной и той же высоте над уровнем моря и при одних и тех же "нормально-сухих" условиях, которые мы задаем в эксперименте. Но этого никогда не бывает. Если птица гнездится в средней полосе России и помещает гнездо в "нормально" продуваемом месте - на ветвях деревьев или открыто на земле, то для скорлупы яиц этой птицы числовые отношения будут близки к идеальному правилу. Если же яйца развиваются в более влажных или более сухих условиях, то реальные соотношения будут заметно отличаться от идеальных.
Например, яйца некоторых видов птиц теряют воду несколько быстрее, чем это должно было бы быть при "нормально-сухих" условиях. Что это значит? Да то, что яйца у таких видов насиживаются в чрезмерно влажных условиях. Это происходит у ласточек-береговушек, зимородков, щурок, буревестников, которые гнездятся в норах, у сорных кур, которые откладывают яйца в растительные кучи-инкубаторы, а также у птиц, устраивающих гнезда в дуплах. Вентиляция в норах и дуплах неважная, поэтому по мере насиживания яиц влажность из-за испарения воды возрастает, содержание кислорода уменьшается, а углекислого газа - увеличивается. Приходится повышать пропускную способность "газового барьера". Проводимость скорлупы в яйцах ласточек-береговушек, гнездящихся в норах, значительно выше, чем у ласточек-касаток, делающих открытые гнезда, хотя размеры яиц у обоих видов почти одинаковы.
Повышена газовая проницаемость скорлупы и у тех птиц, что строят гнезда у самой воды или даже на плаву - на кучах из веток, водорослей, листьев. Это гагары, поганки и лысухи.
Пользуясь уравнениями корреляции, ученые могут заранее предвидеть особенности развития яиц какого-то вида. Это важно в тех случаях, когда нужно разводить птиц в неволе, например в зоопарке, или выращивать птенцов в инкубаторе. Уравнения Рана применяют и в палеонтологических исследованиях. Вычислив объем, а по нему и первоначальную массу определенного яйца динозавра, по уравнениям рассчитывают величину газовой проницаемости скорлупы данного яйца, ожидаемую для "нормально -сухих" условий. Затем, подсчитав число пор, измерив их сечение и толщину скорлупы, вычисляют действительное значение проницаемости скорлупы данного яйца. Сопоставив действительную величину с ожидаемой, можно установить, как отличались условия развития яиц тех или иных динозавров от обычных условий развития яиц в гнездах птиц. И тогда можно сделать твердое заключение, что диплодоки и бронтозавры откадывали яйца во влажный песок, а яйца тираннозавров развивались в гораздо более сухих условиях (см. "Наука и жизнь" № 5, 1997 г.).
Страусенок вылупляется
Птенца внутри яйца подстерегают и другие опасности: если поры в скорлупе ничем не прикрыты сверху, то поровые каналы работают как капилляры, и вода легко проникает по ним в яйцо. А с водой в яйцо попадают микробы - начинается гниение. Лишь у некоторых птиц, гнездящихся в дуплах, например у попугаев и голубей, поры ничем не прикрыты. У большинства птиц скорлупа яйца сверху покрыта тонкой органической пленкой - кутикулой. Воду кутикула не пропускает, а кислород и пары воды проходят сквозь нее беспрепятственно.
Но у кутикулы есть свой враг - плесневые грибки. Грибок пожирает "органику" кутикулы, и тонкие нити его мицелия быстро проникают по поровым каналам в яйцо. У птиц, которые не поддерживают чистоту в гнездах (цапли, бакланы, пеликаны), а также у тех, кто делает гнезда на воде, в жидкой илистой грязи или в преющих кучах растительности (так устроены плавающие гнезда чомги и других поганок, грязевые конусы фламинго и гнезда-инкубаторы сорных кур), есть своеобразная "противоплесневая" защита. Скорлупа у этих птиц имеет особые поверхностные наслоения неорганического вещества, богатого карбонатом и фосфатом кальция. Такое покрытие хорошо защищает дыхательные каналы не только от воды и плесени, но и от грязи, которая препятствует нормальному дыханию зародыша. Воздух же это покрытие пропускает, так как внутри оно пронизано микротрещинками.
Наконец птенец миновал все трудности развития и готов появиться на свет. И снова перед ним проблема. Разлом скорлупы - очень ответственное событие. Даже тонкую, но упругую волокнистую оболочку бесскорлупового яйца рептилий прорезать непросто. Для этого у эмбрионов ящериц и змей имеются специальные "яйцевые" зубы, сидящие, как и положено зубам, на челюстных костях. Этими зубами змеиные детеныши прорезают кожистую оболочку яйца, как лезвием.
У готового вылупиться птенца таких зубов нет. Зато есть другое приспособление: яйцевый бугорок, роговой вырост на надклювье, которым птенец разрывает подскорлуповую оболочку перед тем, как проломить скорлупу. А вот у австралийских сорных кур никакого яйцевого бугорка нет, их птенцы разламывают скорлупу коготками на лапах.
Оказалось, что те, кто пользуется яйцевым бугорком, тоже делают это по-разному. Группа английских биологов, возглавляемая профессором Р. Боодом из университета в городке Бат, обнаружила, что птенцы одних групп птиц прокалывают многочисленные крошечные отверстия по окружности яйца у его широкого полюса и потом, поднажав, выдавливают участок скорлупы. Другие пробивают в скорлупе всего одно-два отверстия, и она трескается, как фарфоровая чашка.
Все зависит от механических свойств скорлупы, а ее свойства - от деталей внутреннего строения. От "фарфоровой" скорлупы освободиться труднее, чем от вязкой, но у нее есть и ряд преимуществ. В частности, "фарфоровая" скорлупа может выдержать большие статические нагрузки - попробуйте равномерно сдавить по окружности казалось бы хрупкую хрустальную рюмку. Разбить ее таким образом будет нелегко. То же происходит и с яйцами, когда их в гнезде много и лежат они "кучей", одно на другом, а вес насиживающей птицы не мал, как у многих куриных, уток и особенно у страусов. Скорлупа яйца при насиживании может выдерживать большие нагрузки.
А как же появлялись на свет молодые эпиорнисы, если они были замурованы внутри "капсулы" с полуторасантиметровой броней? Такую скорлупу и руками-то разломить нелегко. Но в природе все предусмотрено. Поровые каналы внутри скорлупы яйца эпиорниса ветвятся, причем в одной плоскости, параллельно продольной оси яйца. На поверхности яйца образуется цепочка узких желобков-насечек, куда и открываются поровые каналы. Такая скорлупа легко треснет, когда птенец надавит на нее изнутри своим яйцевым бугорком. Не так ли поступаем и мы, когда наносим алмазным резаком насечки на поверхности стекла, облегчая его раскол вдоль намеченной линии?
Итак, птенец вылупился. Вопреки всем проблемам и, казалось бы, неразрешимым противоречиям. Из небытия перешел в бытие. Началась новая жизнь. Поистине все простое в природе сложно по своему воплощению. Задумаемся об этом, когда в очередной раз вынем из холодильника простое куриное яйцо. Яйцо, в котором заключена тайна жизни.
