Неправильная стрелка
Нас всех учили в школе, в институтах, в научных и популярных статьях и книгах, что глаз человека устроен подобно фотоаппарату. "Объектив" глаза - хрусталик - проецирует изображение на чувствительные элементы сетчатки - торцы палочек и колбочек, которые образуют "экран-фотопластинку". Сигналы от них не исследованными до конца путями попадают в мозг по глазному нерву, жгуту из множества нервных волокон, число которых на порядки меньше числа палочек и колбочек. Удавалось даже найти в областях мозга, ответственных за зрение, что-то похожее на нерезкую проекцию изображения, попадающего в глаз.
Однако откройте физический, биологический, медицинский учебники, где обычно приводится сечение сетчатки глаза. Она представляет собой прозрачный, слегка мутноватый "листок" толщиной около 0,1 мм. На его поперечном разрезе видны слои клеток, получившие названия от первооткрывателей. На рисунках обычно приводится стрелка, показывающая направление падения света на сетчатку. Вопреки всем объяснениям она направлена не на торцы палочек и колбочек, а на обратную их сторону! Слой палочек и колбочек (фоторецепторов) упирается торцами (которые считаются светочувствительными элементами глаза) в темный пигментный слой. Поэтому торцы палочек и колбочек не могут ничего "видеть". По аналогии с техническими устройствами можно сказать, что свет на сетчатку глаза падает не на "фотодиоды", а на "технологическую плату", на которой они "распаяны". Об этом учебники, научные и популярные статьи напрочь умалчивают.
Анатомия сетчатки демонстрирует и еще один, казалось бы, парадокс. Палочки и колбочки не имеют возможности передавать свои сигналы адресно дальше в нервную систему и мозг. Ведь следующий за ними слой нервных клеток, которые называют горизонтальными, так сильно перепутан произвольными связями, что о передаче нервных импульсов "напрямую" через этот слой не может быть и речи. Анатомия сетчатки продолжает список парадоксов "видящих" торцов палочек и колбочек. Следующий слой биполярных клеток все-таки реализует однозначную связь "вход - выход". Но поперечные размеры этих клеток намного больше палочек и колбочек. Потеря прямой адресности сигналов этим закрепляется.
В передаче импульсов в нервных системах участвуют электрохимические контакты, которые называют химическими синапсами (для простоты - просто синапсами). В результате электрохимических процессов, проходящих в них с участием специфических веществ - нейромедиаторов, нервный импульс получает возможность "передавать вещества" по нервам-"проводам". Поэтому связи между разными дендритами нервов зависят как от нервных импульсов в сетчатке, так и от процессов во всем организме, которые могут поставлять нейромедиаторы в окрестности синапсов в сетчатке и в мозге как с участием нервных импульсов, так и с током крови или других жидкостей.
В слое амакриновых клеток число ветвлений и синаптических связей максимально. Участвуют в них около тридцати видов нейромедиаторов. В частности, дендриты и синапсы, разные по типам нейромедиа торов, имеют существенно различную "топографию" ветвлений - от прямых связей большой длины (в масштабах сетчатки) до густой мелко ветвящейся сети типа "корней травы".
Завершает обработку нервных импульсов палочек и колбочек слой ганглиозных клеток, каждая из которых связана с аксоном, уходящим в мозг. Их жгут служит глазным нервом. Ганглиозные клетки еще крупнее биполярных, не говоря о том, что путаница импульсов после слоя горизонтальных клеток усиливается в слое амакриновых клеток.
Луч света падает на сетчатку со стороны ганглиозных клеток. Все клетки и дендриты в сетчатке образованы своими веществами, показатель преломления которых неизбежно немного отличается. Возникают малые отклонения луча (кстати, сетчатка-"листок" слегка мутновата именно из-за этого).
Даже такого предельно схематизированного, известного более ста лет описания сетчатки достаточно, чтобы понять - все аналогии сетчатки с "фотопластинкой" неверны. Они свидетельствуют только о том, насколько прочными и долголетними в науке могут быть абсолютно очевидные ошибки. Чтобы их устранить, надо ответить на, казалось бы, простой вопрос.
Что и как слышит ухо и видит глаз?
В современных радиоприемниках часто ставят индикатор, на котором скачут световые столбики - отображается спектр воспроизводимых им звуков. Спектр - это зависимость амплитуды (или энергии) колебаний от их частоты. В приемниках его показывают просто для развлечения. Чтобы удовольствие не было дорогим, в конструкции приемника непрерывный спектр превращают в гистограмму - представляют в виде столбиков. Можете сами посмотреть, как меняется спектр на экранчике в зависимости от рода звуков, которые слышны.
И человек и животное слышит путем анализа звукового спектра в ухе и в мозге. Главная деталь слухового аппарата называется улиткой. Еще Герман Гельмгольц (1821-1894) показал, что она служит своего рода спектроскопом, разлагающим звуковые колебания на частотные составляющие - в спектр. Каждую частоту фиксирует свой сенсор в виде нервных клеток и их связей.
Звучание оркестра состоит из суммы отрезков разных синусоид, но в целом оно оказывается случайным процессом. Соответственно и на экранчике радиоприемника виден спектр случайного процесса. Однако ноты, по которым играют оркестранты, талант музыкантов и дирижера создают в этом случайном процессе вполне определенные средние характеристики, изменяющиеся во времени и зависящие от характера исполняемого произведения.
Для полного описания колебаний необходимо знать не только частоту и амплитуду, но еще и фазу. Поэтому ухо должно определять как спектр случайных звуковых волн, так и фазы их составляющих. Характеризуя существующее одновременно множество разных колебаний, в качестве аналога фазы вводят математическое понятие - функцию корреляции, которая в учебной литературе про органы слуха упоминается редко. Несмотря на это, ухо все-таки воспринимает то, что выражается спектрами и функциями корреляции звуковых колебаний, которые анализирует нервная система в ухе и мозге, и в результате мы все слышима как надо.
В органах зрения происходят аналогичные процессы, но в отличие от спектра самих электромагнитных волн (цветного зрения) в них участвуют более абстрактные спектры, связь с которыми осталась вне должного внимания.
Сейчас в интернетовских статьях о разнообразных мировых проблемах часто пишут, что природа проста, а "эти ученые" своими формулами все усложняют. Но математика - только язык науки. Она упрощает описание природы и техники, вводя новые "слова" и правила обращения с ними. Задумайтесь, смогли бы вы разговаривать, если, например, вместо слова "радиоприемник" приходилось бы каждый раз описывать его "простыми словами" из лексикона "приготовления обеда"?
В математике существует понятие "метаязык". Под ним понимают обычный разговорный язык, слова которого специалист заменяет сложными формулами. Инженер-связист на слово "радиоприемник" реагирует известными ему инженерными и физическими подробностями, зависящими от контекста. Специалисту математические понятия "спектр" и "функция корреляции" упрощают понимание, указывают классы описывающих их формул. По этим кратким обозначениям при необходимости и желании можно восстановить многие страницы формул и, в частности, описать процессы слуха и зрения.
По отношению к свету слова "спектр" и "спектрограф" в первую очередь ассоциируются с радугой и школьными воспоминаниями о Ньютоне, который делал опыты с разложением белого света на цветные составляющие, или о теории цветового зрения того же Гельмгольца.
Для "картинок" понятие "спектр" имеет другой смысл. Поясним его. Всем знакомы полоски на товарах в магазинах. Их сканируют лазерным лучом и узнают все, что нужно кассиру. Полоски - это зависимость амплитуды отраженного света от координаты на плоскости. При сканировании она превращается в зависимость амплитуды от времени, то есть в колебания со своим спектром. Для математического описания безразлично, рассматриваются колебания во времени или относительно расстояний. Поэтому с частотными составляющими спектра во времени можно сопоставить функции координат на прямой или на плоскости. Их называют спектром пространственных частот. Аналогичный спектр, но двухмерный, можно получить и для обычной фотографии. Фазовые соотношения для случайных двухмерных пространственных частот описывают двухмерные функции корреляции пространственных частот в плоскости изображения. Иначе говоря, с "картинками" на языке математики можно сопоставить описание пространственных частот в терминах спектров и функций корреляции.
Что такое дифракционная картина, помнят многие. Она возникает, например, на достаточно удаленном экране при падении на него света, прошедшего через отверстие в непрозрачном экране. Ее наиболее простое определение - двухмерный спектр пространственных частот отверстия в транспаранте. Если сфокусировать линзой изображение яркой точки, экран нужно будет поместить в ее фокальную плоскость. Хрусталик глаза делает именно это. На сетчатку глаза попадают не "математические точки" наблюдаемого объекта, а сумма их дифракционных картин как спектров пространственных частот зрачка. Эта сумма спектров пространственных частот и есть то, что видит глаз.
Глаз вместе с мозгом - это "компьютер", обрабатывающий спектры пространственных частот и их функции корреляции, а не аналог фотоаппарата.
Карта в природе и для географов
Географическая карта с привычной сеткой меридианов и параллелей - один из примеров связи объектов с пространственными координатами. Фотографическое изображение отличается от нее тем, что "координатная сетка" на нем условна. Она существует за счет того, что фотографическая эмульсия прочно скреплена с подложкой. Проявка создает в эмульсии зерна, отвечающие ее засветке изображением. Сами зерна расположены случайно. Однозначно заданное положение каждого зерна как элемента изображения эквивалентно введению системы координат. Без этого фотографии быть не может, независимо от того, реализуется ли она буквально или, например, с помощью телевизионной развертки.
Посмотрите еще раз на схему устройства сетчатки. Допустим, что палочки и колбочки расположены в ней строго упорядоченно и свет падает на их торцы (что заведомо не так). Даже в этом случае мозг "не знает номера" данной палочки, то есть ее координат на сетчатке, того места, где она расположена. Полная аналогия глаза и фотоаппарата невозможна!
Но ведь "карта" у животных и людей изначально имеет другой вид и смысл, чем у географов. Вспомните, как объясняют дорогу без карты. Например, говорят: идите минут десять мимо поля, у большого дуба поверните в лес и т. д. В этом случае не сетка координат, а сами окружающие предметы задают свои положения и расстояния между собой. Для количественного выражения расстояний в обиходе часто используют время движения от одного объекта к другому. Такие объяснения можно назвать "картой пешехода" в отличие от обычной географической карты.
Почему палочки и колбочки направлены против падения света?
Все рассказанное про спектры пространственных частот и "карту пешехода" позволяет устранить самый застарелый и интригующий парадокс зрения - объяснить обратную по отношению к падению света ориентацию палочек и колбочек в сетчатке. Это впервые сделано автором в работе [1].
Повторю, что нейроны в сетчатке глаза имеют свой внутренний состав и структуру, свои оболочки-биомембраны. Вещества, из которых они состоят, слегка отличаются от межклеточной среды величиной показателя преломления. Слои, изменяющие пропускание или направление световых волн, в оптике называют транспарантом. Таким транспарантом на пути света к фоторецепторам глаза служат слои клеток в сетчатке. Условно путь света с их участием на рис. 1 показан "изломами" стрелки с надписью "свет".
Координаты каждой нервной клетки в слоях сетчатки случайны. Тем не менее их положения в организме точно заданы - это его микроанатомическая составляющая, которая образовалась вместе с глазом. Аналогичным образом микроанатомия фиксирует положение каждого фоторецептора по отношению к этим клеткам. В результате координаты фоторецепторов в сетчатке и координаты нервных клеток в ней (транспарант) оказываются связанными между собой и со спроецированным хрусталиком изображением. Но это не "географическая карта-фотопластинка", так как в глазу "меридианов и широт" нет. Зафиксированные микроанатомией взаимные положения фоторецепторов и нервных клеток связаны с координатами точек изображения "картой пешехода". Это подтверждается еще одним парадоксом зрения, о котором в литературе умалчивают.
Всем известно, что на ярком свету человек лучше видит мелкие детали объектов. Столь же известно, что диаметр зрачка при этом уменьшается в 5-10 раз. Соответственно увеличивается диаметр центрального пятна и всей "картинки" спектров пространственных частот. На такое фотоаппарат или телескоп ответит уменьшением разрешения мелких деталей изображения. Если бы глаз по принципам регистрации изображений был подобен фотоаппарату, то в сумерках благодаря расширению зрачка мелкие детали были бы видны заметно лучше, чем на ярком свету. Это явно не так!
Противоречие устраняется напоминанием, что глаз использует ориентиры "карты пешехода". Уменьшение диаметра зрачка увеличивает количество фоторецепторов, воспринимающих спектр как элемент изображения. Понятно, что, если используется одновременно много ориентиров, точность "карты пешехода" будет выше. Поэтому факт-парадокс лучшего разрешения глазом деталей на ярком свету доказывает правильность оценки ведущей роли спектров пространственных частот точек изображений, введенный в работе [1]. Кстати, это же объясняет общеизвестный факт лучшего разрешения простых объектов - точек, прямых, окружностей. Ведь их спектры не только "засвечивают" множество фоторецепторов, но имеют закономерный вид. Это создает дополнительные признаки для узнавания.
Теперь обратите внимание, что слои горизонтальных и особенно амакриновых нервных клеток в сетчатке переплетены многочисленными нервными связями. Поскольку скорость распространения нервных импульсов всего 20-120 м/с (сравните ее со скоростью распространения электрических импульсов в компьютерах, которая примерно равна скорости света 3·108 м/с), а диаметр сетчатки примерно около трех сантиметров, время распространения нервного импульса напрямую поперек глаза составляет порядка 0,1-0,5 миллисекунды. Длительность фронтов нервных импульсов в сотни раз меньше. Пример "карты пешехода" напомнил, что расстояния можно выражать в единицах времени движения. Приведенные порядки численных величин показывают, что результаты взаимодействия нервных импульсов в любой нервной клетке сетчатки могут реально зависеть от их задержек, то есть от расстояний между клетками. Электрические связи между ними разветвленные, они случайны, но одновременно несут в себе закономерности микроанатомии сетчатки. Функции корреляции, теперь уже нервных импульсов, содержат в себе пространственные координаты микроанатомии сетчатки в форме времени прохождения импульсов между ее клетками.
Взаимодействие двух классов функций корреляций пространственных частот (по оптическим путям и по времени распространения) создает привязку изображений к "адресам" палочек и колбочек, выраженным на языке "карты пешехода". Участвует в этом, как упоминалось выше, около тридцати нейромедиаторов и специфических для них синапсов. Ветвления нервов, использующих в своих синаптических связях каждый медиатор, существенно различны. За счет этого с помощью электрических функций корреляции каждый фоторецептор сам, без какой-либо внешней системы координат, сообщает мозгу свое положение в плоскости сетчатки. Многообразие нейромедиаторов и форм ветвления связей гарантирует такую точность определения взаимного положения фоторецепторов, нервных клеток и элементов изображения, которую не способен обеспечить никакой "микрометр" на сетке "меридианов и параллелей". Это же позволяет в самом глазу выделять движения объектов и другие их характеристики. Окончательную привязку изображений зрения к окружающим предметам создают мышечные движения человека за счет выделения при них нейромедиаторов, аналогичных каким-то из их многих видов в сетчатке и мозге. Закрепляется эта связь "прорастанием" нервов в сетчатку и мозг в самые первые месяцы развития ребенка, когда постепенно развивается координация его движений (подробности см. в [2], [4]). Потому словом "зрение" можно назвать то, что человек "видит мозгом".
Многим читателям математические термины, использованные выше, непривычны. Однако они в последние десятилетия стали основой методов обработки радиолокационных сигналов, приема и передачи при обычной и космической связи, сжатия объемов информации для телевидения и цифровой фотографии и многих других научных и технических задач. Сложная спектральная и корреляционная математическая обработка изображений и терминология, используемая для их описания, сегодня известны широкому кругу специалистов. Поэтому введенные в работе [1] новые принципы открывают огромную область новых применений известного математического аппарата. А популярное их изложение может оказаться более значимым, чем многие страницы формул научных статей и книг.
Метаязык в своем смысле столь же строг, как и отражаемые им формулы. Поэтому необходимо дать пояснение. Линза преобразует направления падающего на нее света в положение точек в своей фокальной плоскости. Однако транспарант - клетки сетчатки, искажающие направления лучей, находится после линзы-хрусталика. Поэтому его вклад в спектр-"картинку" реализуется сложными путями. Тут становится существенной особенность, которая в литературе игнорируется из-за общепринятого утверждения, что якобы "видят" торцы фоторецепторов.
Рецепторы ночного зрения - палочки в глазу по форме есть именно "палочки". Если их торец не может быть фоторецептором, то играть эту роль должны их боковые поверхности. Это гарантирует высокую чувствительность фоторецепторов глаза к направлениям падающих на них лучей света (боковые поверхности колбочек конические, чем, в частности, объясняется более низкое разрешение цветного зрения по сравнению с черно-белым). Для возникновения спектра важно направление фронта световых волн. В органах зрения живых организмов - от фасеточных у насекомых до глаза человека, - вопреки общепринятому, именно это направление есть важнейшее. Фоторецепторы всех форм зрения, по-видимому, способны регистрировать фронт с высокой точностью (что, к сожалению, еще недостаточно исследовано). Поскольку информация о спектрах содержится в направлениях фронтов световых волн, можно восстановить по ним пространственный спектр и без помощи фокусировки. Чтобы доказать это, в первую очередь необходимы новые эксперименты, опирающиеся на изложенные выше принципы. Надеюсь, что работа [1], пояснения к ней на сайте http://www.kirsoft.com.ru/intell и эта статья побудят кого-то из читателей их поставить.
Устранение парадокса гиперостроты зрения
Парадоксы зрения, объясненные выше, в литературе, как уже говорилось, даже не упоминаются. В отличие от этого парадокс, называемый гиперостротой зрения, известен многим. Правда, объяснений ему до работы [1] не было. Его сущность связана с теоремой Котельникова, которая утверждает: чтобы система различала интервалы, величина которых Т, ее разрешение должно быть не ниже Т/2. Обратные величины этих интервалов есть соответствующие частоты, для зрения - пространственные. Если исходить из достоверно измеренных угловых размеров торцов палочек (по отношению их диаметров к фокусному расстоянию хрусталика), равных 65 минут, и теоремы Котельникова, глаз не способен различать объекты, которые меньше половины этой величины. Однако прямые измерения остроты зрения показывают, что при высокой освещенности разрешающая способность глаза составляет 0,7 угловой минуты, а при низкой - 2 минуты и меньше. Видимый размер Луны порядка 30 угловых минут, а любой из нас различает на ее диске горы, "моря" и другие детали.
Это явный парадокс, что и отмечается во всей литературе о зрении с привлечением множества подробностей о размерах палочек, колбочек и наблюдаемых объектов. Парадокс усугубляет передача сигналов зрения в мозг ганглиозными клетками: каждая занимает в сетчатке площадь, намного превышающую площадь торца палочки или колбочки. Этим они, казалось бы, настолько усредняют их сигналы, что сопоставлять разрешение глаза с размерами палочек и колбочек становится бессмысленно.
Нарушение теоремы Котельникова столь же невозможно, как, например, нарушение закона сохранения энергии. Тот факт, что на Луне невооруженным глазом видны детали, эту теорему и не нарушает потому, что при объяснении механизмов зрения она применяется неправильно.
На рис. 5 условно изображены две линейки фоторецепторов. Черные прямоугольники-фоторецепторы обозначают те, которые "засвечены" точкой изображения, белые - не засвеченные. На эти линейки фоторецепторов спроецировано столь же условное изображение в виде ряда одиночных точек (для наглядности они продолжены в линии) и сдвоенных точек (на рисунке справа), расстояние между которыми меньше половины величины торца фоторецептора. Если следовать авторам, применяющим теорему Котельникова для объяснения разрешения глаза, сдвоенные точки должны сливаться, быть невидными по отдельности. Однако из рисунка ясно, что случаю одиночных и сдвоенных "неразреши мых" точек соответствуют разные комбинации возбужденных фоторецепторов (отмечены толстыми стрелками). Именно ширина боковой границы фоторецептора, а не размер его торца играет решающую роль для разрешения элементов изображений!
Как ясно из предыдущего, "видят" палочки и колбочки своей боковой поверхностью. Понятно, что большая величина отношения их длин к диаметрам гарантирует узость границы их торцов. Но именно это необходимо для разрешения точек, размер которых намного меньше диаметра торцов фоторецепторов.
Чтобы связать схему рис. 5 с теоремой Котельникова, остается напомнить общеизвестное о спектрах импульсов, которые в данном случае пространственные. Такой импульс-прямоугольник показан на рис. 6, где отложен сигнал фоторецептора в функции размера вдоль его торца. Для наглядности принято, что и сам торец фоторецептора светочувствителен.
Импульсы можно описать с помощью суммы колебаний возрастающих частот - гармоник основной частоты. Такая процедура в математике называется разложением Фурье. По мере увеличения числа учитываемых гармоник их сумма все точнее приближается к истинной форме импульса, что показано кривыми, помеченными на рис. 6 номерами гармоник. Самому грубому описанию импульса будет соответствовать только основная частота в виде одного "горба" синусоиды - половины длины ее волны (цифра 1 на рис 6). Если бы фоторецепторы действительно имели закон чувствительности к свету, соответствующий кривой 1, теорема Котельникова запретила бы глазу разрешить отдельные точки изображения, разделенные интервалом, меньшим длины "горба". По мере роста числа учитываемых высших гармоник-частот реальный прямоугольник-импульс описывается все точнее. Соответственно теорему Котельникова надо применять к периоду той частоты, которая наиболее велика в разложении Фурье импульса с точностью, соответствующей ширине rb его границы. Сопоставив рис. 4 и рис. 6, можно увидеть, что эта пространственная частота для реальной палочки в сетчатке как минимум в десять раз выше основной гармоники. Колбочки, как следует из их формы на рис. 4, не могут иметь столь же резкую границу, как палочки. Потому-то цветовое зрения имеет меньшее разрешение, хотя торец-острие колбочки намного меньше плоского торца палочки.
В основе радиотехники лежит понятие "полоса пропускаемых частот". Оно выражает принцип, что, согласно теореме Котельникова, в ней должен участвовать период Т, отвечающий не синусоиде 1 в разложении Фурье импульсов, а именно старшей ее гармонике. Для зрения это же справедливо при описании реального разрешения фоторецепторов глаза с помощью пространственных частот. Потому-то в полном соответствии с законами физики и математики глаз различает точки, размер которых на сетчатке в десятки раз меньше, чем диаметр торцов фоторецепторов! Интересно, что в ряде работ о необъяснимой гиперостроте зрения применяется сложный математический аппарат, с недоумением упоминается теорема Котельникова, приводится множество подробностей о разных типах и размерах фоторецепторов в сетчатке, но безуспешно. Удивительно, но до работы [1] никто не понял и не применил к разрешающей силе зрения сказанное о разложении в ряд Фурье пространственных частот. Надеемся, что теперь феномен гиперостроты зрения навсегда потеряет статус парадокса.
Из-за неизбежных ограничений объема статьи не удалось рассказать о том, как и почему огромные по отношению к палочкам и колбочкам биполярные и ганглиозные клетки в сетчатке не влияют на разрешающую способность зрения. О роли процессов торможения и возбуждения в нервных системах, справедливых и для зрения, можно прочитать в [1], глава VII, § 9.
В целом создается необходимость и основа для пересмотра многих известных из литературы фактов и подробностей об устройстве глаза и его работе. В частности, новые эксперименты несомненно покажут, что светочувствительность торца палочек мала или вообще отсутствует. Но это не нарушает справедливости рассуждений, приведенных в статье.
В математике метаязык необходим не столько для популярных объяснений, сколько для разъяснений по существу. Иначе математическое описание приводит к тупикам, которые надо устранять именно на метаязыке, как это сделано по отношению к парадоксам зрения в этой статье.
Литература
1. Хазен А. М. Разум природы и разум человека . - М.: НТЦ "Университетский", 2000.
2. Хазен А. М. Сайт http://www.kirsoft.com.ru/intell
3. Хазен А. М. Первые принципы работы мозга, гарантирующие познаваемость природы. - М., 2001.
4. Хазен А. М. О возможном и невозможном в науке. - М.: Наука, 1988.
5. Хазен А. М. Интерференция, лазеры и сверхбыстродействующие ЭВМ. - М.: Знание, 1972.
