Когда мы регистрируем в воде слабые электрические токи, то используем электроды, провода и микросхемы. Электроды концентрируют токи, провода передают потенциалы электродов на вход микросхемы, а микросхемы усиливают и преобразуют сигнал. По аналогии электрорецепторы должны представлять собой нечто вроде провода (канала), имеющего контакт с водой на наружном конце и сенсорные клетки на внутреннем.
Лиссманн ищет электрорецепторы среди сенсорных окончаний, имеющихся у слабо-электрических рыб и не встречающихся у других водных животных. Такие структуры есть у мормирид - густая сеть каналов, заполненных хорошо проводящим желе и заканчивающихся сенсорными клетками. Аналогичные канальные органы есть и у других электрических рыб - гимнотид, скатов и сомов.
У морских скатов канальные органы носят название ампул Лоренцини, и ко времени публикации статьи Лиссманна спор о их функции уже шел в научной литературе. Выдвигались предположения, что это - тепловые рецепторы, поскольку они реагируют на изменения температуры в 0,05°C. Толщина нервов и распределение каналов у морских скатов указывали, что они предназначены для быстрой передачи информации с сохранением соответствия: точка на периферии - точка в мозгу. Но зачем такое быстродействие тепловым рецепторам и для чего прятать чувствительные температурные "датчики" в глубь тела? И на какие биологические стимулы эти органы призваны реагировать?
Дискуссия о функциональном назначении канальных органов длилась десять лет, и в итоге было признано, что это электрорецепторы.
Уместен еще один вопрос: почему некоторые рыбы, имеющие ампулярные рецепторы, не обладают специальными электрическими органами? Это касается, например, осетров, акул и сомов. И Лиссманн абсолютно верно указал решение этой проблемы: электрорецепция не следствие генерации, а ее предпосылка. Электрорецепторных животных должно быть много, и к их числу относятся и сомы, и акулы, и осетры. В дальнейшем выяснилось, что электрочувствительность встречается не только у рыб, но и у амфибий и даже у утконосов.
Если электрорецепция возникла раньше электрогенерации, то какие электрические стимулы могла воспринимать доэлектрическая рыба? Вероятно, мышечные потенциалы действия от жертв, хищников и от самих рыб. Позже это предположение убедительно подтвердили работы других исследователей, в том числе основателя российской школы электроэкологии Владимира Рустамовича Протасова.
КОГДА КОЛИЧЕСТВО ПЕРЕХОДИТ В КАЧЕСТВО
Лиссманн был биологом и в построении своей модели электрической рыбы опирался прежде всего на биологию. Но коль скоро речь шла об электричестве, модель нуждалась в согласовании с законами физики и в количественных оценках. Со времен Гальвани известно, что реагировать на электричество способно все живое. А какова пороговая величина чувствительности к электричес кому полю у животных, которые специализируются на электролокации? И можно ли ее измерить с помощью приборов?
К исследованиям Ганса Лиссманна подключился бывший астрофизик Кен Мэйчин, имеющий опыт в инженерном и физико-математическом обеспечении биологических исследований. Однако токи, которые должна была воспринимать рыба в экспериментах с движущимися зарядами, магнитом, проводниками и изоляторами, были так слабы, что прямое их измерение ламповой техникой 50-х годов прошлого века оказалось практически невозможным.
Когда алюминиевую баночку из-под 35-мм фотопленки заряжали от электрофорной машины до напряжения 60 кВ и двигали вблизи стенки аквариума со скоростью около 3 м/с, гимнарх, находившийся на расстоянии около 50 см от этой стенки, вздрагивал. Следовало оценить значение плотности тока и напряженности электрического поля в воде вблизи гимнарха. При внешней простоте задачи она отнюдь не относится к числу стандартных.
В опытах с движением рыбы вблизи стационарного магнита расчеты трудностей не вызывали. Авторы предположили, что рыбы воспринимают магнитное поле не напрямую, а косвенно, через наводимые токи, зависящие от величины и направления скорости рыбы в магнитном поле. Эта точка зрения впоследствии была детально подтверждена экспериментально, в частности в работах российских исследователей Герберта Романовича Броуна и Олега Борисовича Ильинского.
По ходу экспериментов Лиссманна и Мэйчина не раз охватывали сомнения. "Деликатные" реакции рыбы не показания вольтметра. Эксперимент фактически проводился вслепую: один экспериментатор передавал другому два подготовленных для различения объекта, а второй закреплял их произвольным образом, не зная, что содержится внутри сосудов. Правильность ответов гимнарха проверяли уже задним числом.
Теоретические оценки Мэйчина в экспериментах всех типов дали величину напряженности поля 0,04 мкВ/см, что соответствует плотности электрического тока 10-5 мкА/см2.
Полученные результаты кардинально отличались от данных других исследователей, которые также пытались оценить электрочувствительность, но экспериментировали с другими рыбами, например карпами и золотыми рыбками. Пороговые величины реакции рыб на электрические токи, называвшиеся до Лиссманна, попадали в диапазон от 8 до 110 мкА/см2. По сравнению с 10-5 мкА/см2 разница огромна: даже по нижнему пределу почти в миллион раз. Такое количество - уже качество.
Столь слабый сигнал сравним с тепловым шумом, и если рыба его улавливает, значит, умеет улучшать соотношение сигнал/шум. В принципе, это можно сделать несколькими способами, например суммируя сигнал за какой-то отрезок времени (это эквивалентно сужению полосы частот), усредняя ответы от группы соседних рецепторов, проводя пространственное сканирование (известно, что гимнарх как бы ощупывает объект хвостом). Еще один из обсуждаемых авторами механизмов - подавление ответов рецепторов в паузах между разрядами.
Однако и мормириды и гимнотиды используют свое "шестое" чувство для выполнения по крайней мере трех задач: активной электролокации, коммуникации между сородичами и обнаружения слабых электрических токов, сопровождающих жизнедеятельность водных организмов. Если электрорецепторы блокировать на время паузы между разрядами, то надежность локации это, конечно, повысит, но как при этом воспринимать сигналы от других электрических рыб и от прочих животных?
К тому же то, что является сигналом при пассивной электроориентации, то есть при обнаружении жертв и врагов по их неспецифическим электрическим проявлениям, служит помехой для локации и коммуникации. При активной локации сигнал связан только с полями собственных разрядов, а поля других рыб становятся помехами. И, наконец, при электрокоммуникации электрические сигналы самой рыбы мешают ей воспринимать чужие разряды и другие внешние поля.
Разделение задач можно было бы обеспечить двумя путями: либо наличием нескольких типов рецепторов, либо проецированием одних и тех же рецепторов на разные нейроны мозга.
Уже в 60-е годы усилиями американских, французских и японских физиологов было подтверждено и то, что у мормирид и гимнотид есть электрорецепторы нескольких физиологических типов (не менее трех для любого представителя этих групп рыб), и то, что некоторые из этих рецепторов параллельно проецируются в различные зоны мозга. От амплитудных "черно-белых" моделей Лиссманна исследователи перешли к "цветному электровидению", различающему емкостные и резистивные компоненты объектов с одинаковым полным сопротивлением.
