а потом полутона,
То уменье, та свобода, что лишь зрелостью дана.
А потом и эта зрелость тоже станет в некий час
Детством, первыми шагами тех, что будут после нас.
Ю. Левитанский
Давайте немного задумаемся над тем, чем отличается обычный человеческий глаз
от рыбьего электрического. Зрение принципиально поверхностно. Конечно, наши
замечательные мозги способны реконструировать объем. Конечно, бывают объекты
полупрозрачные, и тогда мы видим, что внутри у живой медузы. И все-таки мы часто
даже не пытаемся отличить, где - лицо, а где - косметика. В электровидении многое
по-другому. Неживое - булыжник или железный лом, - как правило, непрозрачно
для электрического глаза. Зато водные живые организмы по электропроводности
соизмеримы с водой, а их сложная гетерогенная структура обуславливает ярко выраженную
частотную зависимость резистивных и емкостных свойств. Причем в картину искажений
поля вносит вклад не только поверхность, но и внутренние ткани. А как мы только
что намекнули, рыбы умеют видеть импедансные свойства "в цвете", различая емкостные
и омические компоненты полного сопротивления. Кстати, может быть именно поэтому
гимнот так боялся алюминиевой пластинки: у двойного слоя "алюминий - вода" очень
сильная зависимость импеданса от частоты. Ярко размалеванный объект страшнее
одноцветного. Лиссманн не объяснил, как ему пришло в голову изобрести этот гимнотовый
ужастик. Возможно, он так хорошо понимал электрических рыб, что догадывался,
как должен выглядеть электрический кошмар.
Одновременно с активной локацией существует и исходная пассивная - разглядывание чужих (и, кстати, своих) электрических полей и электромагнитного фона среды. Любой физиологический процесс, в первую очередь дыхание, работа сердца, сокращения мышц, создают свои электрические поля со своими картинами распределения и со своей динамикой во времени. Как интересно было бы рассматривать все это электрическим глазом! Наша наука и наше искусство во многом связаны со зрением (геометрия, оптика, живопись) и слухом (акустика, музыка). Догадалось бы человечество без зрения о звездах? А какие формы приняли бы наука, искусство и особенно медицина, имей мы электрорецепцию? Может быть, мы намного больше знали бы о Земле и о жизни. Хотя на сегодняшний день доказано, что первое позвоночное животное было электрочувствительным, в ходе дальнейшей эволюции наши предки лишились этого чувства. Но наука и техника дают перспективу отчасти компенсировать утраченное. Чем больше мы будем знать про реальное устройство электроориентационных систем рыб, тем ярче мы сможем представить и тем богаче технически смоделировать электрический глаз. Прогресс в этом направлении за 50 лет, прошедших после первых экспериментов Лиссманна, впечатляет. Но это уже предмет для отдельного разговора.
Литература
Барон В. Д. Электрогенераторные системы рыб: эволюция и механизмы адаптации . - М.: Наука, 1982. - 112 с.
Броун Г. Р., Ильинский О. Б. Физиология электрорецепторов. - Л.: Наука, 1984. - 247 с.
Ольшанский В. М. Бионическое моделирование электросистем слабоэлектрических рыб. - М.: Наука, 1990. - 208 с.
Протасов В. Р., Бондарчук А. И., Ольшанский В. М. Введение в электроэкологию . - М.: Наука, 1982. - 336 с.
"Сенсорные системы" , 1994, Е.8, № 3-4.
Electroreception/ Ed. T. H. Bullock, W. Heiligenberg. N.Y.: Wiley, 1986. 722 p.
Electroreception/Ed. Bullock, T. H.; Hopkins, C. D.; Popper, A. N.; Fay, R. R., Series: Springer Handbook of Auditory Research, Vol. 21, 2005. 472 p.
Moller, P. Electric Fishes: History and Behavior. London: Chapman & Hall., 1995.
Подписи к иллюстрациям
Илл. 1. Дипольная модель Кавендиша по общей форме напоминает ската, а по форме электродов и их ориентации - его электрические органы. Подача напряжения от внешнего генератора вызывает электрический разряд - протекание в воде токов, линии которых показаны на рисунке.
Илл. 2. Гимнот дает показания. Для тестирования электрических способностей гимнота Лиссманн сконструировал эксперимен тальную установку. На нитке, прикрепленной к перу самописца, закрепляют червяка. Голодный гимнот в это время находится за перегородкой. Как только перегородка убирается, автоматически включается самописец. Позади червяка подвешен диск диаметром 5 см. Рыбу приучают брать пищу, если диск сделан из изоляционного материала, и отказываться от еды, если диск из металла. Гимнот отличает алюминиевый диск от диска, окрашенного алюминиевой краской (изолятором), хотя человеческим взглядом диски не различимы. Результаты были одинаковы и на свету, и в темноте, и с разными парами дисков. Это означало, что важны электрические, а не химические или оптические свойства материалов. В другой серии опытов рыбу приучали брать пищу, если за непрозрачной перегородкой закреплен магнит и воздерживаться от пищи, если магнита нет. Другую рыбу научили поступать обратным образом - брать пищу только в отсутствие магнита.
Илл. 3. Как устроена электрическая рыба. У электрической рыбы только один конец электрического органа имеет прямой контакт с водой. Другой уходит в толщу тела. Кожа имеет высокое электричес кое сопротивление и пронизана каналами электрорецепторов. Сигналы от электрорецепторов посылаются в мозг. Представленные на рисунке фрагменты, взятые из работ Лиссманна, относятся к разным рыбам: кожа и мозг - к мормиридам, электрорецептор - к гимнотидам, внешний вид взят от гимнарха. Обработка электросенсорной информации требует развития соответствующих отделов головного мозга. У мормирид соотношение веса мозга к весу тела достигает 1:50 - это почти как у человека и гораздо больше, чем у неэлектрических рыб. Отделы, отличающие мозг мормириды от мозга других рыб, в первую очередь мозжечок, окрашены на рисунке в голубой цвет.
Илл. 4. Достаточно двух диполей. Чтобы проиллюстрировать принцип электролокации, достаточно четырех электродов (двух диполей). Два генераторных электрода (Г1, Г2) имитируют электрический орган, а два приемных (П1, П2) - пару электрорецепторов. Если электроды выставлены симметрично, то ничего не регистрируется. Стоит, однако, поместить вблизи модели любой объект (кусок стекла, металла, человеческую руку), симметрия нарушается, и мы сразу видим сигнал на экране осциллографа. Если к электродам подплывает рыба (обычная, неэлектрическая), осциллограф покажет ее присутствие. Эта модель демонстрирует сложность реализации механизма электролокации. Изменения потенциалов, вызываемые внесением объектов, очень малы, а у ламповой техники того времени был очень узкий динамический диапазон. Чтобы увидеть микровольтовые изменения, требовалась тщательная механическая балансировка электрического сигнала. Сегодня, когда даже дешевая бытовая звуковая техника использует 24-разрядное аналого-цифровое преобразование, требования к исходной балансировке не столь велики.
Илл. 5. Периферия "рыбьей электроники". Электрорецепторы рыб подобны проводам - это каналы, имеющие контакт с водой на наружном конце и сенсорные клетки на внутреннем. Для того чтобы канал эффективно проводил ток, сопротивление кожи должно быть высоким, а сопротивление самого канала и тела под базальной мембраной - низким. Именно так устроена кожа у мормирид. Внутренняя часть тела под базальной мембраной - это аналог общего (земляного) электрода, показанного на верхней схеме. Сенсорная клетка подобна микросхеме, от которой сигнал передается в процессор - мозг. Вся картина должна быть обработана мозгом одновременно за время разряда. Поэтому у электрических рыб от рецепторов к мозгу идут быстрые (толстые) нервы, а сам мозг чрезвычайно развит.
Илл. 6. Пороговая электрочувствительность - это сколько? В экспериментах Лиссманна и Мэйчина по установлению порогов электрочувствительности гимнарха рыба должна была различать то, что невозможно различить известными человеку органами чувств: содержимое непрозрачных сосудов, сделанных из пористого, проницаемого для электричес ких токов материала. Если механизм этого "шестого чувства" - электрический, то способность к электролокации должна зависеть от расстояния между рыбой и объектом, от размера объекта и от степени отличия электропроводности объекта от электропроводности воды. Чтобы учесть все три фактора, Мэйчин предложил использовать величину, названную им термином "импрайменс (imprimence)". Чем меньше импрайменс объекта, тем труднее рыбе его различить. В серии тщательных поведенческих экспериментов авторы показали, что именно величина импрайменса, а не физическая природа объекта определяет способность рыбы его обнаруживать. Если импрайменс выше порогового значения, то гимнарх различит объект независимо от того, что это - стеклянная палочка или дистиллированная вода в случае изоляторов или металлическая палочка и подсоленная вода в случае проводников.
Илл. 7. Вольта писал, что изобретенный им вольтов столб сходен с электрическим органом угря. Сегодня нам понятнее обратное сравнение - электрический орган угря сходен с батареей гальванических элементов. Каждая клетка-электроцит работает как один элемент. Прежде чем разряжать батарею, надо зарядить ее элементы. В процессе заряда напряжение и накопленная энергия возрастают. Ток заряда противоположен по направлению току разряда. Заряд или разряд завершен, если ток внутри элементов равен нулю. Для того чтобы получить мощный разряд, надо чтобы все элементы одновременно перешли из режима заряда в режим разряда.
Илл. 8. Когда нервный импульс поступает в обычную мышечную ткань, в режим разряда (режим возбуждения) переходят только те участки клеточных мембран, которые находятся в непосредственной области контакта нерва и мышцы - в зоне синапса. Остальные участки мембраны продолжают находиться в режиме заряда, то есть токи в разных участках мембраны текут во встречные стороны. Затем возбуждение охватывает соседние участки мембран, и они переходят в режим разряда. Но скорость распространения возбуждения мала, так что, пока новые участки вовлекаются в разряд, ток в ранее возбужденных участках падает. Кроме того, нервы могут иннервировать соседние волокна с разных концов, т.е. последовательно расположенные элементы имеют встречную полярность. В большинстве случаев мышечные волокна расположены и иннервированы так, чтобы напряжения не суммировались и возникающие электрические поля не мешали нормальному функционированию других органов.
См. в номере на ту же тему:
Подробности для любознательных. Ганс Вернер Лиссманн: страницы биографии.
