На мгновение перенесёмся примерно на 400 млн лет назад (предполагаемое время выхода растений на сушу): растительности почти нет, кое-где водорослевые корки, суша похожа на пустыню. Что же произошло с тех пор, ведь облик Земли поменялся кардинально? Мы видим впечатляющее разнообразие и распространение высших растений почти по всей планете. Обязаны они этим целому ряду инноваций, возникших у их древних предков при выходе из воды на сушу.
Одна из них — способность к быстрому росту, формированию разнообразных органов и тканей в зависимости от стадии развития растения и условий окружающей среды. Часть метаболических систем, которые лежат в основе подобной способности, наземные растения унаследовали от водорослей и в процессе дальнейшей эволюции значительно усовершенствовали. Однако происхождение этого и некоторых других новшеств до сих пор остаётся загадкой, поскольку не укладывается в рамки «стандартной» модели эволюции — вертикального наследования от предков к потомкам.
Синтезируемый растениями ауксин транспортируется в те ткани и органы, рост и развитие которых в данный момент необходимы. Это и кончики корней, и основания листьев, стебли, цветки и прочее. Например, одно из замечательных свойств растений — фототропизм (изменение направления роста органов растений в зависимости от освещённости) — обусловлено биосинтезом и транспортом ауксина. Считается, что наземные растения обладают таким многообразием форм именно благодаря свойству этого гормона управлять ростом ткани в нужное время и в нужном месте.
Ранее было установлено, что у высших растений основной и наиболее значимый путь биосинтеза ауксина, позволяющий наработать нужную концентрацию гормона там, где это необходимо, включает участие триптофана — одной из аминокислот, формирующих белки. В данном процессе ауксин синтезируется из триптофана в ходе двух последовательных реакций. Эти реакции контролируются двумя ферментами — триптофан-аминотрансферазой (TAA) и флавинзависимой монооксигеназой (YUCCA).
Как у современных наземных растений возник этот путь биосинтеза? Логично предположить, что он был унаследован ими от водорослей, однако родственных белков, выполняющих функции ферментов TAA и YUCCA, у водорослей не обнаружили. Это означает, что водоросли не могут сами синтезировать ауксин с участием ферментов TAA и YUCCA. Отсюда напрашивается предположение, что у наземных растений гены триптофан-зависимого биосинтеза ауксина возникли в геноме не в результате вертикального наследования «от родителей к потомкам», а в процессе горизонтального переноса генов от организмов, которые не являются предками наземных растений. Это грибы, протисты или бактерии.
Горизонтальный перенос генов — необычный механизм эволюции, при котором организмы, не состоящие в родстве, могут обмениваться ДНК. Он очень часто встречается у бактерий и редко — у животных (например, у насекомых). У растений известные науке случаи горизонтального переноса редки, однако в последнее время информация о них стала появляться всё чаще. Как правило, это обмен генами между растением и его паразитом или симбионтом*, будь то бактерия, гриб или другое растение.
Вернёмся ненадолго к воображаемой картине жизни на Земле около 400 млн лет назад. Предки ныне живущих растений, предположительно находившиеся в мелких прибрежных водоёмах вместе с различными бактериями, подвергались более сильному ультрафиолетовому облучению, чем сейчас. Ведь толщина защитного озонового слоя в атмосфере была гораздо меньше современной. Весьма неблагоприятная среда, и, как следствие, приобретённые организмом механизмы выживания в этих условиях закреплялись и совершенствовались. Вероятно, в результате и возник эффективный способ биосинтеза ауксина.
Впервые гипотеза о происхождении ферментов TAA и YUCCA у наземных растений путём горизонтального переноса от нерастительных организмов высказана в 2014 году. Авторами гипотезы были китайские исследователи Джипей Ю и его коллеги, опубликовавшие свою работу в журнале «Trends in Plant Sciences». Однако спустя несколько месяцев эта версия была подвергнута сомнению другой группой китайских исследователей — Чунинаяном Вангом с соавторами. В секвенированном геноме многоклеточной харовой водоросли Klebsormidium flaccidum они обнаружили последовательности, очень похожие на гены ферментов TAA и YUCCA, контролирующих основной путь биосинтеза ауксина у наземных растений. Если эти данные верны, то у предков наземных растений и многоклеточных водорослей должны были быть гены, похожие на гены ферментов TAA и YUCCA. Это подтверждало бы гипотезу о вертикальном наследовании пути биосинтеза ауксина современными наземными растениями от многоклеточных водорослей.
Однако всё оказалось не так просто. Ведущий научный сотрудник Новосибирского государственного университета Дмитрий Афонников совместно с коллегами из Института цитологии и генетики СО РАН Игорем Турнаевым и Константином Гунбиным решили проверить результаты обеих работ методами биоинформатики. Выяснилось, что одна из последовательностей в геноме многоклеточной харовой водоросли, похожая на ген фермента TAA, не кодирует этот фермент.
Проведённый филогенетический анализ показал, что последовательность, похожая на TAA, кодирует другой тип ферментов — аллиназы, участие которых в биосинтезе гормона роста в настоящее время не установлено.
Полученные результаты демонстрируют, что, вероятнее всего, у многоклеточных водорослей Klebsormidium flaccidum механизма биосинтеза ауксина, как у наземных растений, нет. Более вероятно, что основной путь биосинтеза ауксина унаследован высшими растениями именно посредством горизонтального переноса генов. Это событие произошло у древних предков наземных растений предположительно в момент их выхода на сушу, что позволило их потомкам распространиться по всей планете в том многообразии, которое мы сейчас видим. Чтобы окончательно ответить на вопрос о происхождении пути биосинтеза гормона роста, в дополнение к биоинформатическим придётся привлечь экспериментальные методы. Возможно, этому помогут большие проекты по секвенированию геномов растений, такие, как 1Kplant**, с помощью которого были расшифрованы геномы тысячи растений.
Комментарии к статье
* Симбионты — организмы двух разных видов, существующие в длительном, тесном и взаимовыгодном сожительстве.
** Проект 1Крlant или 1000 plants — международная мультидисциплинарная ассоциация научных организаций. Благодаря её деятельности были прочитаны геномы тысячи растений. Данные доступны всем заинтересованным организациям и исследователям для анализа. Это позволяет сравнивать и исследовать геномы большого количества растений и, возможно, приблизит нас к пониманию того, какими эволюционными механизмами обусловлено разнообразие растений.
