О подобных явлениях в глубокой древности свидетельствуют выходы известняков — спрессованных отложений раковин морских одноклеточных организмов (фораминифер и радиолярий). Десятки миллионов лет назад, в меловом периоде, там было море, потом оно отступило, и известняк оказался на суше. Наступая, море отвоёвывает территорию у суши, отступая — возвращает в сильно изменённом виде. Эту динамическую картину осложняет ещё и третья стихия — пресноводная. Хотя слово «суша» родственно слову «сухой», в действительности континенты представляют собой гигантские водосборники, где вода из осадков собирается в ручьи, потом в реки, заполняет понижения рельефа — возникают болота и озёра, и в конечном счёте вода стекает в океан.
Области, где контактируют воды с разным химическим составом, называются эстуариями. Один из вариантов — устья рек. Но смешение морской и пресной воды случается не только там, в большей или меньшей степени оно затрагивает всю прибрежную зону. Причём происходит не просто разбавление морской воды пресной, но множество химических и физических процессов. Например, при контакте сульфатов морской воды с кальцием, растворённым в водах равнинных рек, образуется слаборастворимый в воде гипс. Он выпадает в осадок, и солевой состав обеих сред — морской и пресноводной — кардинально меняется. Сложные преобразования происходят и с растворёнными органическими веществами, и с минеральной взвесью — они коагулируют (то есть объединяются в агрегаты), оседают. При регрессии моря освободившаяся часть дна тут же попадает под влияние пресного стока, который вымывает из почвы морскую соль и во всех понижениях формирует пресноводные водоёмы. При наступлении моря происходит обратный процесс.
Каждая из этих стихий — море, суша, а также пресный сток — создаёт условия для разных, не совместимых друг с другом экологических сообществ. Морские организмы не могут существовать в пресной воде, пресноводные гибнут в присутствии морской соли, водные не способны жить на суше, а сухопутные — в воде. Значит ли это, что зона, где море, суша и пресный сток не просто контактируют, но и ведут постоянную войну за соседние территории, бедна жизнью? Отнюдь нет. В стабильных условиях эстуарии и побережья даже продуктивнее, чем «чистые» экосистемы. Но эта стабильность возникает не сразу. Во время перемен события в экологических сообществах весьма драматичны. О том, насколько серьёзными могут быть последствия смены среды, можно судить по Чёрному морю.
Одна из гипотез его происхождения гласит, что 7,5 тысячи лет назад это был огромный пресноводный водоём с уровнем значительно ниже морского. Потом по каким-то причинам, возможно в результате землетрясения, возник пролив Босфор, и из Мраморного моря в этот водоём хлынула морская вода. Биомасса пресноводных организмов осела на дно, и началось её гниение. Особое значение приобрели бактерии-сульфатредукторы, которые восстанавливают серу сульфатов в сульфиды в присутствии органики. Эта группа бактерий — одна из древнейших на нашей планете (предположительный возраст — 3,5 млрд лет), они участвовали в круговороте серы уже на начальных этапах формирования биосферы. Такие же бактерии функционируют в Чёрном море и в наши дни, — именно они ответственны за сероводородную водную массу, которая начинается с глубины 150—200 м и простирается до самого дна. По сравнению с этой двухкилометровой толщей, населённой анаэробными бактериями, область обитания аэробных морских организмов представляется очень тонкой. Одна из самых волнующих тем черноморской экологии — возможное изменение границы между ними. Перспектива её подъёма ужасает: а вдруг кислородный слой и вовсе исчезнет вместе со всеми его обитателями — рыбами, моллюсками, дельфинами? Это будет означать крах связанной с морем экономики, не говоря уже о том, что как место отдыха море станет совсем непривлекательным. Возможность развития такого варианта зависит от условий существования бактерий-сульфатредукторов.
Как избежать подобных сюжетов? Чтобы ответить на этот вопрос, нужно досконально разобраться в экологических связях внутри водоёмов, определить, от чего зависят состав и структура бактериальных сообществ. И делать это лучше на примере небольшого водоёма.
Множество таких водоёмов расположено и на берегу Белого моря. Как правило, они занимают от одного до нескольких гектаров, имеют глубину до 10 м. Своим возникновением они обязаны поднятию берега, которое началось 12 тысяч лет назад после схода последнего ледника и продолжается по сей день, а также извилистым очертаниям береговой линии Белого моря и сложному донному рельефу (если бы берег не был извилистым, не было бы заливов и нечему было бы отделяться; то же и с рельефом: если бы не было донных углублений, то вместо озёр получались бы отмели и луга). Все эти водоёмы в недавнем прошлом — обычные морские заливы, которые по мере поднятия берега стали постепенно отделяться от моря. Если на выходе из залива была отмель, то, поднимаясь вместе со всем берегом, она всё больше и больше препятствовала движению приливного течения, пока не возвысилась над уровнем максимального прилива и не перегородила полностью путь морской воде. На побережье Белого моря можно видеть водоёмы, находящиеся на разных стадиях эволюции. Путешествие от одного водоёма к другому — словно перемещение на машине времени.
Трансформацию гидрологической и экологической систем водоёмов морского происхождения при их изоляции от моря изучает большой коллектив исследователей из разных научных учреждений и вузов на базе Беломорской биостанции МГУ им. М. В. Ломоносова. В ближайших окрестностях биостанции есть множество пресноводных озёр, которые тоже когда-то были морскими заливами, и пять водоёмов с солёной или солоноватой водой на дне. Исследования этих озёр показали, что на пути эволюции из морского залива в пресноводное озеро водоём на несколько столетий задерживается на меромиктической (от греч. meros — часть, mixis — смешение) стадии, когда нет полного перемешивания воды по вертикали — оно происходит лишь в верхнем слое. Причина этого — различия в плотности: придонная вода содержит больше минеральных или органических веществ, чем поверхностная. Самым большим меромиктическим водоёмом считается Чёрное море, а прибрежные беломорские стратифицированные озёра — его модель, уменьшенная в сотни раз.
Прибрежные озёра в некотором смысле — разновидность эстуариев, но градиент между солёной и пресной водой имеет не горизонтальное, а вертикальное направление. У вертикальной гидрологической структуры изученных озёр есть общие черты. Можно выделить пять слоёв. Верхний, от поверхности до глубины 1 м, контактирует с атмосферой, пресным стоком, а если озеро ещё не утратило связь с морем и в него заходят приливы, то и с морем. Этот слой однороден из-за ветрового перемешивания, которое распространяется до глубины 1 м; его физико-химические свойства очень динамичны и сильно зависят от климатических факторов. Солёность поверхностного слоя имеет годовую цикличность. После таяния снега и льда он сильно опресняется; в течение лета и осени солёность постепенно растёт, поскольку опреснённая вода стекает через порог в море. Максимум солёности в поверхностном слое наблюдается перед ледоставом.
Следующий слой — переходный между верхним опреснённым и лежащим ниже солёным. Здесь солёность резко меняется с глубиной, и поэтому этот слой называется галоклином (скачок солёности), в то же время он может рассматриваться как пикноклин (скачок плотности). В исследуемых водоёмах данный слой очень тонок — 10—50 см. Сразу под ним залегает водная масса с морской солёностью. Летом из всех слоёв озера он самый тёплый. В противоположность обычным пресным и солёным озёрам, в многослойных солёных водоёмах наиболее прогретым оказывается не поверхностный, а средний слой. Его температура может доходить до 23—27оС, при том что возле поверхности она на несколько градусов ниже. А ведь дело происходит возле Полярного круга, где температура воздуха редко поднимается выше 20оС. Этот слой нагревается от чёрного илистого дна, поскольку соприкасается с прогреваемыми солнцем мелководьями. Передаче тепла вверх препятствует пикноклин, поэтому оно накапливается в середине водной толщи. Аналогичным образом в среднем слое накапливается кислород, образующийся в результате фотосинтеза фитопланктона, и его содержание может доходить до 200—250% насыщения.
На глубине 2,5—5 м аэробный слой воды сменяется анаэробным, а на их границе расположен ещё один переходный слой — хемоклин (скачок химических свойств), или редокс-зона (область перехода от окислительных условий к восстановительным). Его толщина не превышает 50 см. С ним нередко ассоциированы слои яркой окраски. В водоёмах, которые находятся на ранних стадиях изоляции, эти слои имеют красный цвет из-за криптофитовых водорослей Rhodomonas sp. Биомасса этих жгутиконосцев может достигать почти 200 мг/л, то есть очень большой величины, которая классифицируется как гиперцветение. В водоёмах, отделившихся от моря настолько, что верхний слой стал совершенно пресным, слой хемоклина имеет густоизумрудный цвет из-за массового развития зелёных серобактерий, осуществляющих аноксигенный (от англ. anoxygenic — бескислородный) фотосинтез. Особенности этого фотосинтеза заключаются в том, что он происходит в анаэробных условиях. Для синтеза органических веществ в нём в качестве источника водорода используется не вода, а сероводород, и в результате выделяется не кислород, а сера. В водоёмах с криптофитовыми слоями водоросли концентрируются в верхней части хемоклина, а нижнюю занимают зелёные серобактерии. Криптофитовые водоросли способны не только синтезировать органические вещества, но и использовать готовые, в том числе в виде оформленных частиц и бактерий. По всей вероятности, их соседство не случайно. Сами криптофитовые водоросли — хорошая пища для представителей следующих трофических уровней: инфузорий, многоклеточного фитопланктона, которыми, в свою очередь, кормятся крупные беспозвоночные и рыбы.
Таким образом, сообщество водоёмов, отделяющихся от моря, базируется на первичной продукции аноксигенного фотосинтеза, при котором не образуется кислород, что фундаментальным образом отличает их от других водных экосистем.
Самый нижний слой воды, заполняющий донное углубление, характеризуется темновыми анаэробными условиями, крайне бедной фауной эукариот или полным её отсутствием и наличием различных бактерий, включая метаногенных архей, метанотрофных бактерий, сульфатредукторов и пр.
Аноксигенные фототрофные бактерии играют в отделяющихся от моря водоёмах ещё одну важную роль: они стабилизируют стратификацию водоёма (распределение плотности воды по вертикали). Усваивая сероводород, основной источник которого находится в нижележащей водной толще, они препятствуют его диффузии в обитаемые верхние слои. Плотная взвесь из бактерий не пропускает свет и ограничивает область фотосинтеза. Ниже хемоклина царит темнота и круглый год поддерживается низкая температура, что тоже способствует существованию слоёв с разной плотностью.
Ничего удивительного, что беломорские отделяющиеся от моря озёра долгое время оставались незамеченными и неизученными. С экологической точки зрения они так сильно отличаются от моря, что для морских биологов представляются чем-то неправильным. Но эта их «неправильность» и есть самое интересное. В ходе эволюции морской залив при его изоляции от моря оказывается в качественно новом состоянии, где каждому водному слою соответствует своё сообщество. В этой сложной системе определяющая роль принадлежит микроорганизмам, а в синтезе органических веществ, за счёт которых живёт вся озёрная экосистема, важнейшую роль играет аноксигенный фотосинтез. Для изучения таких экосистем необходима кооперация между представителями разных дисциплин. Поэтому в экспедиции по изучению беломорских отделяющихся водоёмов всегда входят гидробиологи, гидрологи, гидрохимики, физики, геологи, микробиологи. А для обсуждения результатов организован междисциплинарный семинар, который проходит поочерёдно в Институте микробиологии РАН, на биологическом, географическом и физическом факультетах МГУ.
Исследования выполнены при поддержке РФФИ (грант № 16-05-00548а).
