Вопросы размножения растениям решать непросто, ведь в отличие от животных, которые сами находят себе партнера, свободно передвигаясь в пространстве и полагаясь на половые инстинкты, растения вынуждены доверять свою драгоценную пыльцу случайным "посредникам" - воде, ветру, насекомым или животным.
Орхидные, как самое молодое семейство растительного мира, появились на нашей планете приблизительно 25-30 миллионов лет назад, когда все современные формы растений уже приспособились к окружающему миру. Орхидеям пришлось обманом и хитростью отвоевывать опылителей у других цветковых. В результате некоторые орхидные выработали такую узкую специализацию, что стали полностью зависеть от какого-либо определенного (часто единственного) опылителя.
Что же помогает орхидеям успешно решать задачи перекрестного опыления? Прежде всего - длительность цветения. У большинства видов цветки в ожидании опылителей не увядают неделями и месяцами. Нередко цветки в соцветии распускаются поочередно, и цветение растягивается на еще более длительный срок. У некоторых тропических эпифитных видов, опыляемых летающими насекомыми, соцветия достигают значительной длины (более трех метров у Oncidium leucochilum), вынося цветки за пределы кроны дерева-хозяина, - так они заметнее для опылителей. Приноравливаясь к опылению ползающими насекомыми, соцветия орхидей, наоборот, сильно укорачиваются и прижимаются к субстрату.
Еще одно приспособление орхидных к опылению насекомыми - скручивание завязи цветка на 180 градусов (так называемая ресупинация). Благодаря этому свойству губа цветка всегда находится снизу и служит "посадочной площадкой" для насекомых. Если орхидея опыляется бабочками, которые зависают над цветком, и губа может помешать их крыльям свободно двигаться, завязь перекручивается еще сильнее и делает полный оборот вокруг своей оси, поднимая губу в верхнее положение. Если цветок опрокинут вниз, как, например, у стангопеи (Stanhopea) или гонгоры (Gongora), то губа служит своеобразной горкой, с которой насекомые съезжают вниз, производя опыление, завязь при этом не скручивается совсем.
Перепончатокрылые - пчелы, шмели и осы - составляют половину опылителей орхидных. Все представители этого отряда насекомых тесно связаны с цветковыми растениями: они поглощают нектар и собирают пыльцу на корм личинкам. Перепончатокрылые хорошо различают цвета, запахи, запоминают очертания предметов. В цветовом спектре они лучше воспринимают ультрафиолетовую часть, но при этом не улавливают чисто красный цвет - для них он сливается с фоном. Орхидеи, выбравшие в опылители перепончатокрылых, приспособились к этой особенности, исключив из разнообразной гаммы своей окраски все оттенки красного цвета. Узнать дорогу к нектару внутри цветка насекомому помогают особые узоры на венчике. Иногда цветки образуют сложные ловушки и проходы, заставляющие пчел проникать внутрь и выходить наружу только по определен ному пути, в результате чего насекомое непременно наталкивается на колонку и вылетает из цветка с прикрепленным к его телу поллинарием - комочком пыльцы, снабженным ножкой и липким диском. Не последнюю роль в привлечении опылителей играет приятный сладкий запах цветков, который усиливается днем, во время наибольшей активности рабочих пчел.
Пчелы опыляют все венерины башмачки - циприпедиумы (Cypripedium) из умеренных широт Евразии и Америки, пафиопедилюмы (Paphiopedilum) из Юго-Восточной Азии, а также фрагмипедиумы (Phragmipedium) и селенипеди умы (Selenipedium) из тропической Америки. Их цветки устроены по общему образцу, отличному от других орхидных. Туфлеобразная губа, плоский щитовидный стаминодий (бесплодная тычинка) и колонка объединены в нехитрую ловушку наподобие рыбачьей верши. Цветки венериных башмачков не выделяют нектара, а маслянистая жидкость, иногда выступающая на волосках задней части губы, не привлекает насекомых в качестве пищи. Стратегия опыления этих растений заключается в ложной приманке (яркое пятно на стаминодии) и длительности цветения. За время, пока цветок остается свежим (два-три месяца), какая-нибудь пчела обязательно поинтересуется им и свалится в ловушку. Выбираясь из нее по задней стенке, насекомое будет вынуждено протиснуться сначала мимо рыльца, а затем сквозь одну из двух узких щелочек, образованных губой и стаминодием, частично загороженных пыльцевыми массами. Здесь пчела неизбежно перемажется липкой пыльцой, а затем перенесет ее на соседний цветок (об опылении венериных башмачков см. "Наука и жизнь" № 9, 1985).
Трутни не собирают нектара, поэтому для их привлечения у цветков некоторых орхидей (Coryanthes, Stanhopea) есть особая приманка - железистый эпидермис на губе, обладающий наркотическим действием. Обгладывая эпидермис, трутень на некоторое время обездвижевается и падает вниз. Для того чтобы пчелы даже в таком состоянии могли успешно произвести опыление, цветки орхидей готовят им всевозможные ловушки. Стангопеи предлагают проехаться по губе, как по горке, а кориантесы - принять холодную ванну.
Нижняя часть губы кориантесов преобразована в своеобразное ведро, над которым находится постоянно "капающий кран" - два особых суженных придатка губы, выделяющие обильную жидкость. За время цветения каждый цветок кориантеса прекрасного (Coryanthes speciosa) выделяет около 30 граммов жидкости. Чтобы ведро не переполнялось, избыток жидкости выливается наружу через особую трубочку на кончике губы. Прямо над этой трубочкой расположено окончание колонки, несущей поллинарии.
К цветку кориантеса самцов пчелы эуглоссы привлекает сильный аромат. Трутни садятся на край губы и скусывают железистый эпидермис с ее задней поверхности. В пылу борьбы за место у "обеденного стола" одурманенные трутни сваливаются в "ванну". Выбраться из нее непросто, нередко мокрой пчеле требуется более получаса, чтобы найти один-единственный выход - через сточную трубочку, примыкающую к колонке. Проход очень тесен, и пчела вынуждена с силой протискиваться между окончанием губы и колонкой. При этом поллинарии приклеиваются к насекомому, которое, едва высохнув, уже готово посетить новый цветок. Как правило, после удаления поллинариев цветок временно теряет свой сильный сладкий аромат, однако на следующее утро запах появляется вновь.
Особо следует сказать о шмелях и эуглоссовых пчелах, опыляющих раздельнополые орхидеи. Эти насекомые подвергаются настоящей "артиллерийской атаке" со стороны мужских цветков катазетумов (Catasetum) и цикнохесов (Cycnoches). Потревоженный поллинарий с силой выстреливает в неосторожное насекомое и крепко прилипает к брюшку. Перелетая на женский цветок, который в отличие от мужского всегда ориентирован в пространстве губой вверх, шмель или пчела оставляет пыльцу в рыльцевой ямке и совершает тем самым акт опыления. Хотя шанс встречи насекомого, уже захватившего поллинарии, с готовым к опылению женским цветком орхидеи ничтожно мал, именно такую стратегию размножения выбрали эти растения в дикой природе.
Орхидеи привлекают к опылению самцов перепончатокрылых, используя не только их пищевые инстинкты. Например, самцы рода центрис, охраняя свою территорию от конкурентов, нападают на коричневато -желтые цветки онцидиумов (Oncidium), принимая их за соперников.
Нередко цветки орхидей выделяют феромоны - летучие вещества, сходные по составу с секретом желез насекомых, воздействуя тем самым на половые инстинкты своих опылителей. У многих видов офрисов (Ophrys) цветки размером, цветом, формой и расположением пятен и рисунков имитируют самок, готовых к спариванию. Самцы некоторых видов жалящих пчел начинают летать ранней весной и раньше самок. В это время зацветают офрисы, и самцы пытаются спариться с цветками, принимая их за самок.
Чешуекрылые опыляют около 18 процентов видов орхидных, причем цветки, опыляемые дневными бабочками, и цветки, опыляемые ночными, имеют существенные различия. Дневные бабочки прекрасно различают цвета, предпочитая цветки красной, розовой или желтой окраски. Им необходима "посадочная площадка" для того, чтобы удобно устроиться на цветке, благоухающем в утренние и дневные часы. Конечно, аромат привлекает их к орхидеям, однако основными ориентирами являются все же цвет венчиков и рисунок на лепестках. Орхидеи, опыляемые ночными бабочками бражниками, имеют совершенно другие цветки. Для поиска кормовых растений эти бабочки используют не зрение, а обоняние. Цветки у таких орхидей, как правило, белые или бледно окрашенные, с очень сильным ароматом, который усиливается ночью. Обладая вытянутым сосущим ротовым аппаратом, бражники могут доставать нектар из длинных шпорцев, куда другим насекомым нет доступа. Питаются ночные бабочки, не присаживаясь на цветок, а на некоторое время зависая над ним, поэтому все части цветка, в том числе и губа, расположены так, чтобы не мешать порхающему насекомому.
Двукрылые опыляют около 12 процентов всех видов орхидей. Комаров и мух, питающихся нектаром, привлекает сладкий аромат невзрачных мелких цветков белого, желтого или зеленовато-коричневого цвета. Эти цветки, как правило, имеют губу без направляющего рисунка и открытые, легко доступные для насекомых нектарники. Иногда комары и мухи составляют конкуренцию мелким ночным мотылькам в борьбе за нектар.
Птицы опыляют всего около трех процентов орхидей. В тропиках Юго-Восточной Азии и Океании это крохотные нектарницы, вес которых не превышает нескольких граммов. В Центральной и Южной Америке орхидеи опыляются птичками колибри. Хотя разного вида колибри весят всего от 1,6 до 20 граммов, в течение дня они съедают вдвое больше своего веса. Для нормальной жизнедеятельности колибри недостаточно одного цветочного нектара, поэтому существенную долю в их рационе составляют мелкие насекомые, в изобилии встречающиеся около цветущих на деревьях орхидей. Поистине феерическое зрелище представляют собой переливающиеся всеми цветами радуги колибри, снующие над яркими цветками. Колибри сосут нектар на лету, повисая в воздухе, как и бражники. Своим длинным раздвоенным на конце язычком колибри проникает внутрь цветка, делает несколько активных глотков, стрелой срывается с места и вновь зависает над соседним цветком.
У пернатых плохо развито обоняние, поэтому опыляемые ими орхидеи имеют очень слабый аромат или совсем не пахнут. Зато цвета птицы воспринимают в том же спектре, что и человек: их привлекают крупные цветки с яркой красной, розовой или желтой окраской, способные вместить большое количество нектара. Интересно, что у многих орхидей, поллинии (комочки пыльцы) которых переносятся птицами, пыльца имеет черно-серую или зеленоватую окраску - под цвет клюва. По-видимому, ярко-желтые поллинии слишком выделялись бы на клюве; заметив их, птица счищала бы поллинии, не донеся по назначению.
Цветок орхидеи ванили, или ваниллы плосколистной (Vanilla planifolia), - зеленовато-желтого цвета, с длинной трубчатой губой, снабженной продольными выростами и поперечной щеточкой, рыльце спрятано глубоко внутри губы. Цветок раскрывается рано утром и начинает увядать во второй половине дня, издавая характерный аромат цитрусовых.
Форма и выросты губы, цвет венчика, спрятанный глубоко внутри цветка нектарник, короткий срок жизни цветка указывают на то, что ваниллу опыляют пчелы. На родине ваниллы, в Мексике, это мелкие безжалые пчелы из рода мелипона.
Когда ваниллу начали разводить с целью получения пряности (ферментированные особым способом плоды этой орхидеи-лианы) вдали от Мексики, пришлось решать проблему ее опыления. В конце концов мексиканских пчел заменили человеческие руки. Все ныне существующие плантации на Мадагаскаре, Коморских островах, на Реюньоне и в Индонезии опыляются искусственным образом. А это 1,5 миллиарда цветков ваниллы, из которых добывается до 2000 тонн пряности! Поэтому можно сказать, что и люди наряду с насекомыми и птицами являются полноправными членами разнообразного и многочисленного содружества опылителей орхидей.
