Каждый год Земля получает от Солнца лучистую энергию, количество которой исчисляется 1,510 киловатт-часов. Примерно 35 процентов этой энергии отражается в мировое пространство облаками, атмосферой и поверхностью Земли. Остальная ее часть поглощается системой «атмосфера - Земля» и, претерпевая ряд сложных превращений, переходит в другие виды энергии. Конечный результат превращений - опять-таки лучистая энергия, но уже в виде более длинных волн. Это тепловая радиация атмосферы, которая излучается в мировое пространство. В пределах современной точности измерений можно утверждать, что количество поступающей на Землю радиации равно количеству всех видов уходящей радиации, то есть Земля находится в состоянии теплового равновесия, и ее многолетняя средняя температура не изменяется.
Из всех многочисленных видов превращений солнечной энергии особый интерес для человека представляет процесс фотосинтеза.
Фотосинтез - практически единственный известный биохимический процесс (точнее, сложный цикл фото и биохимических процессов), в ходе которого лучистая энергия Солнца в виде химических связей запасается в органических соединениях. Так, как конечные продукты фотосинтеза могут быть весьма устойчивыми во времени, то фотосинтез, как бы замедляет непрерывный процесс роста энтропии, протекающий всегда, и везде.
Упрощенное химическое уравнение фотосинтеза выглядит так:
Иначе говоря, 44 грамма углекислого газа, соединяясь в процессе фотосинтеза с 18 граммами воды, образуют 30 граммов углеводов и 32 грамма кислорода. Для осуществления этой реакции необходимо 400 килокалорий солнечной энергии, из которой всего 28 процентов может запастись в углеводах. Впрочем, слово «всего» здесь мало подходит, так, как 28 - максимально возможный коэффициент полезного действия фотосинтеза. Если бы таким КПД обладали все посевы, это было бы равносильно повышению урожая в 10 раз. Однако в природе КПД фотосинтеза у растений в большинстве случаев не превышает 3 процентов.
От чего зависит такой относительно низ-л кий уровень использования солнечной радиации зелеными растениями? Это определяется прежде всего внешней средой - светом, теплом, влагой, почвенным плодородием, и внутренними причинами - особенностями самого растения. В случае если, предположим, внешние причины не лимитируют фотосинтез, то уменьшить его КПД может и наследственно закрепленная недостаточная эффективность фотосинтетического аппарата листа или же недостаточная скорость передвижения продуктов фотосинтеза (ассимилятов) из листа в другие органы. Так, в свое время академик А. Л. Курсанов обнаружил, что если удалить колос у пшеницы сразу после цветения, то фотосинтез верхнего листа снижается на 50 процентов. Дело в том, что в обычных условиях этот верхний лист отдает четыре пятых своих продуктов фотосинтеза колосу, когда же колос удален, лист переполняется неиспользованными продуктами фотосинтеза, что, и служит причиной депрессии.
С хозяйственной точки зрения, более важным показателем, чем КПД фотосинтеза листа, является КПД посева.
КПД посева определяется, как соотношение энергии, накопленной в биомассе урожая, к количеству поглощенной посевом солнечной радиации.
Обычно КПД посева намного ниже, чем КПД фотосинтеза. Разница эта объясняется тем, что в формировании урожая участвует не только фотосинтез, но и другие физиологические процессы, и в первую очередь дыхание. Если провести аналогию с физикой, то фотосинтез - это своего рода процесс зарядки аккумулятора. Аккумулятор - зеленые растения, энергия - солнечная радиация. Дыхание - обратный процесс, процесс разрядки аккумулятора, где разрядным током является уже энергия химических связей СН2О + О2 -> СО2 + Н2О химическая энергия - вот основная формула дыхания, противоположная химической формуле фотосинтеза растений.
Освобожденная в ходе дыхания энергия используется растением для выполнения других физиологических функций передвижения продуктов фотосинтеза, поддержания жизнеспособности растения, его роста и развития. Чем больше фотосинтезирует растение, чем энергичнее идет передвижение ассимилятов и рост растения, тем интенсивнее его дыхание. Так, как дышат растения и днем, и ночью (и в этом процессе участвуют «все органы - листья, корни, ветви, ствол и т. д.), а фотосинтезируют только зеленые части, и только днем, то доля продуктов фотосинтеза, затрачиваемая на дыхание, довольно высока - 15 - 25 процентов.
Разность «фотосинтез - дыхание» в конечном итоге определяет количество образованного растением органического вещества - урожай.
Рассмотрим подробнее, от, каких внешних условий зависит продукционный процесс зеленых растений и, что ограничивает повышение его интенсивности.
Единственный источник энергии для фотосинтеза - солнечное излучение. И в то же время само излучение зачастую выступает в роли лимитирующего фактора. Во-первых, распределяется солнечная радиация по земному шару крайне неравномерно район экватора за год получает примерно 200 ккал/см2, а полярные зоны - всего 70 ккал/см2, кроме того, на экваторе радиация выдается короткими дозами - день, и ночь делят сутки поровну, а на полюсе день длится шесть месяцев. Во-вторых, облачность намного снижает количество приходящей от Солнца радиации. И, наконец, в процессе фотосинтеза участвует только часть спектра солнечных лучей - фотосинтетически активная радиация (ФАР), которая составляет не более половины всей поступающей на Землю энергии. (Значение радиации различных областей солнечного спектра иллюстрирует таблица.)
Многое здесь зависит, и от свойств «архитектуры» посева («архитектура» посева - это его густота, высота, характер размещения растений по площади, вертикальное распределение листьев, их угол наклона, размеры и формы листа, и т. д.). Например, в мощном густом посеве листья нижних ярусов страдают от недостатка ФАР, и их фотосинтетический аппарат работает с неполной нагрузкой. (Более подробно о роли солнечной радиации в фотосинтетическом процессе растительного покрова было рассказано на страницах журнала сотрудником Института физики, и астрономии АН Эстонской ССР кандидатом физико-математических наук X. Тоомингом - «Наука и жизнь» № 12 за 1971 год.)
Но предположим, растения получают достаточное количество солнечной энергии, но им недостает, например, воды. А, что значит вода для растений, можно понять из основных формул, приведенных в начале статьи. (Все химические реакции в клетках идут только в водной среде, и только благодаря движению воды в растении происходит перенос веществ.)
Не будем здесь касаться огромных площадей суши Земли, начисто лишенных растительности из-за недостатка воды. Рассмотрим умеренные широты, где влаги достаточно.
Сколько нужно растению воды, чтобы у него были наилучшие условия для фотосинтеза? Согласно расчетам члена-корреспондента АН СССР А. А. Ничипоровича, для того, чтобы получить урожай пшеницы в 40 центнеров с гектара, растения на этом гектаре за период развития и роста должны перекачать через свою корневую систему 3 400 тонн воды. Из этого огромного количества только 16 тонн фотохимически разлагаются на кислород, и водород. Еще 50 тонн сохраняются в самих растениях (ведь зеленые растения на 80 - 90 процентов состоят из воды). А вся остальная влага испаряется в атмосферу. Иначе говоря, на образование килограмма зерна требуется тонна воды.
Таблица
На работу своего «водяного насоса» растения затрачивают в среднем около 80 процентов поглощенной солнечной радиации, вместо того, чтобы использовать эту энергию хотя бы частично на фотосинтез. Возникает вопрос почему так крайне нерационально используется энергия?
Ученые полагают, что жизнь возникла в воде, провела там 9/ю своей истории, и только где-то 400 миллионов лет назад живые организмы вышли на сушу.
Поэтому все основные физиологические процессы, в том числе, и фотосинтез, возникли и эволюционировали в воде. В силу своей исторической приспособленности растения и, выйдя на сушу, должны были сохранить в, каком-то виде водную среду. Результатом приспособления растений к новым условиям было образование ими кожуха - эпидермиса, в ряде случаев покрытого еще, и восковым слоем - кутикулой. Кожух служил и служит растениям защитой от лишних потерь воды. Кожух снабжен специальными отверстиями - устьицами. Открыты устьица - через них в атмосферу уходят водяной пар, и кислород, навстречу им из атмосферы идет углекислый газ. Замкнулись устьица - путь встречным потокам перекрыт, и фотосинтез прекращается.
Жарким, сухим летом, когда воды не хватает, растения, спасая себя от обезвоживания, частично или полностью закрывают устьица, тем самым выключая работу фотосинтетического аппарата (так называемая полуденная депрессия фотосинтеза). Но вот уменьшилась радиация, упала температура, и устьица снова открыты. Водный режим больше не лимитирует фотосинтез. Но теперь может случиться, что уже самой радиации слишком мало для интенсивной работы растения. Выходит, что, регулируя устьичные отверстия, растение решает вариационную задачу математики, что выгоднее - открыть устьица, фотосинтезировать и расходовать при этом воду или закрыть их, экономить воду, но уменьшить фотосинтез, и ослабить продукционный процесс.
Вода ставит перед растением и другую вариационную задачу на, что в первую очередь тратить ассимиляты, и полученную от Солнца энергию - на развитие корневой системы или же на развитие листьев и побегов? Если в почве мало воды или водоносный слой залегает слишком глубоко, растение вынуждено, как можно больше своих внутренних ресурсов направить в подземную часть, чтобы корневая система могла достать из почвы необходимое количество воды, и растворенных в ней минеральных солей. Но запас ресурсов у растения не бесконечен, и в результате такого вынужденного перераспределения ассимилятов меньшая их часть идет на развитие надземных органов. В идеале же должно существовать оптимальное соотношение между площадью корней, и листьев, обеспечивающее наилучшее с хозяйственной точки зрения продуцирование растений.
Еще одна сторона жизнедеятельности растений - поглощение углекислого газа и выделение кислорода.
Продуктивность растений (разность «фотосинтез - дыхание») непосредственно зависит от концентрации углекислого газа в воздухе. Чем больше СО2, тем лучше для растения. Но СО2 в атмосфере - всего 0,03 процента. Это означает, что 1, и 3 воздуха содержит примерно 0,5 грамма углекислого газа. А в период интенсивного роста 1 м2 посева требует не меньше 10 граммов СО2 в час, то есть необходимо, чтобы в течение часа каждый квадратный метр омывался 200 м3 воздуха. Из экспериментальных исследований известно, что запасов СО2 в воздухе для растений явно недостаточно, иными словами, растения голодают.
Но почему им не хватает атмосферных запасов? Чтобы ответить на этот вопрос, обратимся снова к прошлому. В период, когда жизнь существовала только в воде, в земной атмосфере кислорода еще почти не было, но было намного больше углекислого газа. Высокий процент СО2 поначалу содержался и в воде. При таком избытке углекислого газа возник фотосинтетический аппарат растений. Кстати, состав воздуха, как полагают ученые, являлся одной из причин позднего выхода растений на сушу. Водный слой защищал живые организмы от губительных ультрафиолетовых лучей, которые беспрепятственно проходили к поверхности земли. Лишь, когда концентрация кислорода достигла 1/10 части нынешнего уровня, и в атмосфере образовался защитный экран из озона, растения смогли выйти на сушу. (Озон, как известно, образуется из кислорода в верхних слоях атмосферы под воздействием ультрафиолетовой радиации)
Шло время, растительность развивалась, забирая в процессе фотосинтеза из воздуха все больше СО2 и выделяя взамен кислород. Ученые думают, что около 300 миллионов лет назад в эпоху карбона, когда растительный покров состоял в основном из мощных папоротников, сочетания СО2, и О2 были самыми благоприятными для растений. Продукционный процесс в это время протекал очень интенсивно, поглощая в больших количествах СО2. В результате «хищнической» деятельности растений концентрация углекислого газа стала падать, а концентрация кислорода, наоборот, повышаться. Эксперименты показывают, что увеличение концентрации кислорода от 0 до 21 процента (современный его уровень в атмосфере) вызывает падение фотосинтеза на 30 - 50 процентов. Поистине, растения сами себя наказали. Низкая концентрация углекислого газа в атмосфере привела к гибели папоротники, оставившие нам в наследство, как думают некоторые геологи, нефть и уголь.
Фотосинтез оказался настолько фундаментальным, и устойчивым процессом, что растения не смогли перестроиться и адаптироваться ни к низкому содержанию углекислого газа в воздухе, ни к недостатку воды.
Налицо несоответствие фотосинтетического аппарата листа физическим условиям жизни на Земле в наше время. В этом, и заключается одна из причин низкого фотосинтеза у современных растений.
Для образования урожая зерна пшеницы в 40 ц с гектара посев извлекает из почвы в растворенном виде 150 кг азота, 40 кг фосфора и серы, примерно 500 кг других минеральных веществ. Азот необходим растению, как стимулятор активности фотосинтеза, он нужен для накопления хлорофилла, роста листьев, синтеза белков. Фосфор участвует в биохимических процессах переноса энергии, сера - в построении аминокислот, и белков, железо обеспечивает нормальный синтез и накопление хлорофилла. К сожалению, природные почвы часто не содержат в себе необходимого количества минеральных веществ, и этот недостаток также снижает КПД использования солнечной энергии.
Температура воздуха - еще один существенный внешний фактор, от которого зависит КПД фотосинтеза и КПД посева. Известно, что скорость химических реакций быстро растет с увеличением температуры. Однако зависимость фотосинтеза от температуры имеет более сложный характер, поскольку каждому виду растений присущ свой температурный оптимум, при котором фотосинтез протекает наиболее интенсивно.
Например, оптимальная скорость фотосинтеза у альпийских растений связана с температурой воздуха до + 12°, а у некоторых трав, и до +40°. У одних высших зеленых растений предельная для фотосинтеза температура + 40°-145°, а у других фотосинтез идет вплоть до + 60°. Но в большинстве случаев фотосинтез лимитируется не высокой, а низкой температурой воздуха. В умеренных широтах это бывает весной. Для интенсивного фотосинтеза есть, казалось бы, все - свет, вода, элементы минерального питания, - , а ассимиляции все же не происходит, и именно из-за низких температур.
Как видим, растение связывают со средой сложные отношения, многие внешние условия влияют на биофизические, биохимические процессы, идущие в листе, определяя тем самым интенсивность фотосинтеза.
Огромно значение в фотосинтезе внутренних факторов самого растения, таких, например, как строение, и активность фотосинтетического аппарата. Но это особая, весьма обширная и сложная тема, на которой в данной статье мы не останавливаемся.
В силах ли человека повысить интенсивность фотосинтеза, а, следовательно, и урожай!
Вопрос кажется странным, ведь вся многовековая деятельность человека была направлена именно на повышение урожая. Но это увеличение урожая до последнего времени достигалось в основном улучшением водоснабжения и почвенного плодородия, ибо два фактора - воду, и минеральное питание - легче всего регулировать.
И тем не менее на пути современных агрономов возникли неожиданные трудности. Оказывается, бывают случаи, когда воды достаточно, а повышение дозы вносимых в почву удобрений не увеличивает урожай, а даже наоборот растения становятся менее стойкими к болезням, может произойти их полегание. В чем дело? Означает ли это, что урожайность имеет предел? Нет, это не так. Член-корреспондент АН СССР А. А. Ничипорович полагает, что в подобной ситуации водоснабжение, и минеральное питание просто перестают быть ограничивающими факторами для фотосинтеза. В их роли теперь выступают, например, свет или СО2. Так, чрезмерная загущенность посева (в ответ на воду, и удобрение) приводит к тому, что в глубь посева поступает слишком мало солнца, и фотосинтез падает.
Каждый раз определять цепочку причин, сдерживающих так называемый продукционный процесс растений, эмпирическим путем, который требует многократных, и длительных опытов, нерационально. Здесь на помощь биологу приходят методы математического моделирования сложных биологических систем.
С точки зрения кибернетики продукционный процесс посева можно рассматривать, как функционирование некоторой сложной саморегулирующей системы со многими обратными связями и регулирующими механизмами. Такое представление, и успехи общей биологии и физиологии растений позволяют ученым, как бы заглянуть в этот «черный ящик» природы - само растение. До недавнего времени изучались в основном факторы внешней среды на входе этого ящика, а на его выходе - окончательный результат - урожай. Что делалось внутри растения, как шли процессы формирования урожая, оставалось неизвестным.
Иными словами, объединенные усилия биологов, агрономов, математиков, и физиков направлены на построение количественной теории продукционного процесса растительного покрова - на построение теории урожая. Это комплексная теория, учитывающая все внешние и внутренние элементы, которые определяют фотосинтез, и продуктивность растений. С ее помощью можно будет, помимо экспериментов в поле, но и математическими методами определить максимально возможную продуктивность того или иного растения. И, что наиболее важно, показать пути к получению максимальной продуктивности растения при различном сочетании внешних, и внутренних факторов.
Итак, количественное описание всех основных физиологических процессов, из которых складывается урожайность в зависимости от внутренних и внешних факторов, и есть основная цель математического моделирования продукционного процесса растений.
Но прежде всего, что такое модель продукционного процесса? Это абстрактная схема, которая изображает в виде блоков отдельные слагаемые процесса, логически описывая их взаимодействие между собой. На цветной вкладке показана такая блок-схема, на которой соединены наши знания о физических, химических, и биологических процессах, протекающих в растении (и посеве) во время формирования урожая; при этом четко выявляются слабые стороны модели, если недостает информации о, какой-либо стороне процесса. С помощью такой модели легче определяется стратегия, и планирование дальнейших исследований.
Если линии, связывающие отдельные блоки в схеме, заменяются формулами, и уравнениями, которые количественно описывают реакции взаимодействия, - перед нами математическая модель.
Пионерами в области математического моделирования продукционного процесса были японские ученые, дальнейшее развитие эти исследования получили в работах ученых Австралии, США, Голландии, Советского Союза (Главная геофизическая обсерватория; Институт физики, и астрономии АН Эстонской ССР, Институт экспериментальной метеорологии).
Любая математическая модель продукционного процесса содержит три основных крупных блока гидрометеорологический, биофизический, физиологический.
С помощью гидрометеорологического блока рассчитывается микроклимат посева. Для этого учитываются условия внешней среды - температура, влажность, скорость ветра, солнечная радиация, и т. п. -, и рассчитываются параметры внутри растительного покрова, и в прилегающей к корням зоне почвы.
Второй блок рассчитывает энерго и массообмен между растением и внешней средой. Важнейшие звенья этого блока - расчет поглощения солнечной радиации, испарения, фотосинтеза, и дыхания листьев в отдельных слоях внутри посева. Кроме того, во второй блок входит и звено, определяющее снабжение растений элементами минерального питания. (Для успешного решения задач первого, и второго блока в их состав обязательно включается «архитектура» растения и посева.)
Два этих блока позволяют ученым рассчитать прирост массы растений за короткие интервалы времени - за час, за сутки. Поэтому модель, состоящая только из этих двух блоков, называется статической моделью продукционного процесса. Для того же, чтобы получить динамическую модель, необходимо включить в статический вариант сведения о динамике развития растения за более длительное время, например, вегетационный период. Такую информацию можно получить при успешных расчетах в физиологическом блоке.
Третий, физиологический, блок - самый сложный, он должен содержать сведения об основных физиологических процессах, определяющих в конечном итоге урожай. У него несколько задач, и среди них - количественное описание закономерностей распределения и передвижения ассимилятов в растении, процессов роста, и развития, различного рода регуляторных механизмов. Но надо учесть, что не последнюю роль в определении всех этих процессов играет генетический код растения, о котором, к сожалению, мы еще слишком мало знаем, как, впрочем, мало знаем мы, и о регуляторных процессах в растении.
Это одна из главных причин, тормозящих создание динамической модели. Окончательная разработка полноценной динамической модели продукционного процесса, - вероятно, задача XXI века, хотя фундамент ее закладывается уже сегодня.
Как для перечисленных теоретических результатов моделирования отдельных процессов, так, и для процессов, не рассмотренных в статье, ученые предложили упрощенные формулы, которые уже используются в практике.
Кроме того, на основе теории продукционного процесса разработаны некоторые рекомендации для селекционеров злаковых культур. В частности, повысить КПД фотосинтеза (а значит, и соответственно урожай) можно, изменив «архитектуру» растения. По современным представлениям, наиболее оптимальной «архитектурой» обладают растения с укороченным стеблем, продолжительным периодом ассимиляции верхних листьев, и их вертикальной ориентацией. Примером сортов с такими качествами у растений являются низкорослые сорта пшениц мексиканской селекции и низкорослые сорта риса (IR8) селекции Международного института риса на Филиппинах.
В принципе желательно вывести сорта с максимально высокой активностью фотосинтетического аппарата, так, как такие растения, во-первых, более эффективно используют солнечную радиацию, и СО2, во-вторых, более экономно расходуют влагу и, в-третьих, лучше усваивают элементы минерального питания из почвы.
Сошлемся опять на данные члена-корреспондента АН СССР А. А. Ничипоровича, который полагает, что такие сорта при оптимизации условий внешней среды будут давать урожаи с КПД до 10 процентов.
Однако из нашей статьи читателю, очевидно, понятно, сколь многосторонней и сложной является проблема повышения КПД, и урожайности посевов сельскохозяйственных культур. Несмотря на то, что основное значение в решении этой проблемы принадлежит фундаментальным исследованиям биологов, роль физиков и математиков здесь с каждым годом растет.
Материал подготовлен корреспондентом журнала кандидатом биологических наук Н. ВЫГОДСКОЙ.
