Почему одни растения цветут весной, а другие осенью
Современные молекулярно-генетические данные подтверждают работы российского физиолога растений М. Х. Чайлахяна, выполненные семьдесят лет назад.
В Институте физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН на днях прошли XIII Чайлахяновские чтения. В этом году мероприятие было особенно торжественным, поскольку было приурочено к празднованию 110-летия со дня рождения Михаила Христофоровича Чайлахяна, биолога с мировым именем, академика, жизнерадостного человека, умевшего собрать вокруг себя людей и заразить интересом к исследовательской работе. Делать доклад на таком мероприятии почетно. В этом году собравшиеся слушали профессора Университета Северного Техаса, США, Брайана Эйра. Его доклад назывался «За пределами фотопериода и цветения: флориген как регулятор архитектуры растения и инструмент для биотехнологии». Чем же прославил отечественную науку Михаил Христофорович Чайлахян?
В тридцатые годы ХХ века, заинтересовавшись простым на первый взгляд вопросом, почему одни растения цветут весной, а другие летом или осенью, он поставил серию изящных и простых опытов, в которых смог найти ответ на этот вопрос. Чайлахян убедительно показал, что в растениях синтезируется гормон флориген (от лат. «флорео» – цвести и «ген» – порождающий), а сигналом к его образованию служит длина дня.
Чувствительность к длине дня характерна для многих растений умеренных широт. (Самый продолжительный день в Северном Полушарии – 21 июня. До этой даты день растет, а после – убывает. Длина дня не зависит от капризов погоды. Именно поэтому растения, «биологические часы» которых настроены на длину дня, каждый год цветут примерно в одно и то же время.). По реакции на длину дня растения классифицируют на длиннодневные (цветут, когда день превысил критическую длину), короткодневные (день стал меньше критической длины) и нейтральные.
Он предположил, что под воздействием определенной длины дня в растениях синтезируются вещества гормональной природы, сочетание которых и индуцирует яркий кульминационный процесс в жизни всех высших растений – цветение. Причем синтезируются эти вещества во вполне определенных «компетентных органах» – в зрелых, сформировавшихся листьях и оттуда поступают в верхушечную меристему (формирующуюся почку), определяя ее дальнейшую судьбу – чем стать: листовым побегом или цветком. Молодой, только что раскрывшийся лист неспособен синтезировать эти вещества. Не могут их синтезировать и молодые растения, не набравшие нужной критической биомассы. Например, в первый год после посева семян, длиннодневные растения, такие как колокольчик и наперстянка, не цветут, все их усилия направлены на «наращивание» биомассы и приобретение «компетентности» к последующему цветению.
Михаил Христофорович Чайлахян проводил опыты с хризантемой и периллой (короткодневные растения), рудбекией (длиннодневное растение), подсолнечником (нейтральное растение), табаком (сорта с разной чувствительностью к длине дня) и многими другими растениями, чтобы выяснить, какой орган растения воспринимает длину дня. Поскольку на свету все время находятся листья, стебли и меристемы побегов, значит, длину дня должен «регистрировать» один из этих органов. Логика эксперимента была проста: срежем с верхушки все молодые листья, чтобы они не могли посылать сигналы меpистеме, а старые листья оставим. Возьмем светонепроницаемую ткань. У одного растения старые нижние листья будем закрывать этой тканью пораньше вечером, а верхушку оставим на свету. Листья окажутся на коротком дне, а меристема – на длинном. У другого растения будем вечером накрывать верхушку, а листья оставим на длинном дне. Какое из них быстрее зацветет?
Оказалось, что если листья хризантемы мало «бодрствуют» и «долго спят», то растение зацветает. Если у листьев будет «длинный день» и «короткая ночь», то цветения не происходит, даже если притемнять тканью меристему, создавая ей условия короткого дня. Именно тогда М. Х. Чайлахян предположил, что в листьях при коротком дне образуются некие вещества, которые транспортируются в меристему – и она образует цветки. Но как доказать, что сигналом служит именно вещество?
Михаил Христофорович взял другое короткодневное растение – периллу. Он срезал лист с периллы, которая росла при коротком дне, и привил его на нецветущий экземпляр периллы, растущий при длинном дне. И растение зацвело, хотя и оставалось при длинном дне!
Академик Чайлахян поставил огромное количество опытов, он прививал побег короткодневного растения – топинамбура – на нейтральное растение подсолнечника и не только сумел вызвать его цветение, но и доказать этим экспериментом, что гормоны цветения универсальны и не зависят от вида растения.
В 50-е годы прошлого века ученые смогли выделить биохимическми методами один из гормонов – гиббереллин. Гиббереллины – это целый класс веществ, насчитывающий более 150 различных веществ. Чем длиннее день, тем больше гиббереллинов синтезируется в листьях. Затем они транспортируются вместе с сахарами по всему растению. Так листья «информируют» все ткани растения о том, что продолжительность дня увеличилась. Если опрыснуть раствором гиббереллина длиннодневные растения, им «покажется», что день длинный (даже если на самом деле это не так). И растения зацветут. К сожалению, до сих пор не удавалось «обмануть» короткодневные растения. Растворы гиббереллина на них не действуют.
После открытия гиббереллинов работы, проводимые в лаборатории Чайлахяна, получили дальнейшее развитие и привели к пониманию того, что в регуляции цветения участвуют, как минимум, два типа гормонов. Академик Чайлахян считал, что гормональный комплекс цветения, который он назвал флоригеном, состоит из двух взаимодополняющих групп фитогормонов – гиббереллинов и гипотетических антезинов. У длиннодневных растений при длинном дне образуются оба компонента флоригена, поэтому они могут цвести. Но в условиях короткого дня они содержат только антезин, вот почему среди них преобладают растения с розеточной формой роста (например, рудбекия, салат-латук). Нейтральные растения содержат оба компонента и могут цвести как при длинном, так и при коротком дне. Короткодневные растения при благоприятных условиях синтезируют и гиббереллин, и антезин, а при длинном дне – только гиббереллин, но этого не достаточно для перехода к цветению. Гиббереллин необходим для роста цветоноса, а антезин – для развития цветков, и они дополняют друг друга.
Что касается второго компонента флоригена, антезина, Чайлахян предположил, что он должен состоять из азотистых соединений. Тем не менее, попытки расшифровать химическую природу антезина долгое время не были успешными. Лишь в 1991 году сотрудники лаборатории Чайлахяна обнаружили, что в листьях рудбекии, посылающих сигнал к цветению, начинает синтезироваться белок с молекулярной массой 27 кДа. Тот же самый белок вскоре появляется в меристеме. Ученые предположили, что этот белок может быть каким-то образом связан с флоригеном, но эта работа так и не была закончена из-за прекращение финансирования физиологии растений в России.
Позже в нескольких зарубежных лабораториях на модельном растении арабидопсис (Arabidopsis), было показано, что на роль флоригена может претендовать продукт гена FT (flowering locus Т): этот небольшой белок, весом около 23 кДа, синтезируется в листьях, а затем транспортируется в меристему, вызывая формирование цветков. Основываясь на теории Чайлахяна, его можно рассматривать и как гормон белковой природы, по аналогии с животными белковыми гормонами.
В настоящее время охарактеризованы многие гены, которые контролируют переход к цветению у Arabidopsis. Эти гены взаимодействуют друг с другом. Было разработано множество моделей, которые отражают эти взаимодействия. Современная модель перехода растения к цветению состоит из четырех основных биохимических путей, формирующихся в условиях (1) благоприятной длины дня (фотопериод), (2) благоприятной температуры, (3) возрастных изменений и (4) гиббереллинов. Отличие этой схемы от теории флоригена мы видим в некотором несоответствии двух концепций перехода к цветению: физиологической и молекулярно - генетической. В соответствии с гипотезой Чайлахяна, гиббереллин является необходимым компонентом стимула цветения. Он синтезируется в листьях и участвует в процессах, сопровождающих переход растения к цветению. Результаты молекулярно-генетических исследований заставили ученых склониться к мысли, что гиббереллин не связан с фотопериодической реакцией и действует отдельно. Сейчас это положение пересматривается, и гиббереллиновый путь также ставится в зависимость от фотопериода.
В 2011 году на основе флоригена в ряде лабораторий была разработана новая технология получения цветущих растений. В геноме вирусов растений гены белка оболочки заменили на ген FT. После инфицирования вирусом листья начинают синтезировать флориген. Но без белка оболочки вирус не может распространиться по всему растению а флориген может, и из листьев он направляется к верхушке побега и вызывает цветение. Этим методом удалось вызвать цветение хлопчатника, сои и других растений. Так, у яблони под действием «флоригенного» вируса зацвели сеянцы первого года. Исследования продолжаются.
Рис. 1. Цветущая хризантема.
Рис. 2. Схема опытов М. Х. Чайлахяна по индукции цветения хризантемы.
Рис. 3. Схема опытов М. Х. Чайлахяна по прерыванию ночи у короткодневных (КДР) и длиннодневных (ДДР) растений.
Рис. 4. Дружеский шарж.
Рис. 5. М.Х. Чайлахян с сотрудниками в теплице.
Рис. 6. Сеянцы яблони могут зацвести, если их обработать генетически-модифицированным вирусом, у которого вместо белка оболочки синтезируется флориген.
