Доминантность по требованию
Доминантные и рецессивные гены меняются местами в зависимости от внешних условий.
О доминантных и рецессивных генах (точнее, аллелях) мы узнаём ещё в школе. Аллелями называют варианты одного и того же гена, то есть они влияют на один и тот же признак. Влияние доминирующего аллеля на признак будет более сильным, чем рецессивного; проявления рецессивного аллеля в присутствии доминирующего будут незаметны или не слишком заметным.
Что значит «в присутствии»? Один и тот же ген в геноме представлен как минимум двумя копиями, отцовской и материнской – они объединились в геноме потомка в ходе полового размножения. Эти копии могут быть одинаковыми вариантами-аллелями или разными. Если в геноме сошлись два доминантных варианта или два рецессивных, то признак будет выглядеть «по-доминантному» или «по-рецессивному». Если же в геноме сошлись доминантный и рецессивный аллель, то на признак сильнее будет влиять доминантный вариант. Он может либо полностью доминировать над рецессивным, либо в какой-то мере (и тогда имеет место неполное доминирование), но доминантность будет видна. Например, если доминантный аллель даёт красную окраску цветку, а рецессивный – белую, то при их объединении окраска получится розовой, либо с красными и белыми пятнами.
С точки зрения молекулярных механизмов самое простое объяснение доминантности и рецессивности, это когда рецессивный аллель просто ничем не занят. Например, в него попала мутация и сделала белок нефункциональным. Представим, что некий белок, закодированный в доминантном аллеле, выполняет биохимическую реакцию в синтезе красного пигмента, и лепестки цветка получаются красными. В рецессивном аллеле закодирован тот же белок, но в нерабочем состоянии, никакой реакции он не выполняет и красного пигмента не получается – цвет отсутствует, лепестки остаются белыми.
Другие примеры могут быть более сложными, но в целом доминантность и рецессивность относятся не к генам-аллелям как таковым, а к их проявлениям в признаках – во внешнем виде, в физиологии, во внутренних молекулярных реакциях и пр. Но любой организм существует в каком-то окружении, и его успех с точки зрения эволюции состоит в том, чтобы оставить жизнеспособное потомство. А это уже зависит от того, насколько удачные у него признаки. Если определённый признак оказывается более удачен, тот аллель, который обуславливает удачный признак, должен не просто стать доминантным, он должен со временем вытеснить рецессивные аллели – если красные цветки, например, лучше привлекают опылителей, то белых остаться не должно.
Проблема в том, что стабильной, неизменной, предсказуемой окружающей среды нет и никогда не было. Тот вариант гена, который был очень выгоден два, или пять, или двадцать поколений назад, может сегодня оказаться невыгодным, и наоборот. Кроме того, гены в той или иной мере влияют друг на друга, и один вариант гена, обеспечивающий преимущество в чём-то одном, оказывается невыгоден в чём-то другом – у любого преимущества есть своя цена. Всё это должно сказываться на доминантности и рецессивности, и с середины прошлого века специалисты стали обсуждать гипотезу обратимой доминантности.
Переход генетических аллелей из доминантных в рецессивные и обратно был бы одним из способов поддержать генетическое разнообразие в популяции – разнообразие, которое полезно ввиду разнообразия условий жизни. В пользу этого говорили и теоретические модели, и анализ генетических вариантов в природных популяциях; гипотеза обратимой доминантности постепенно превращалась в теорию. Однако эмпирических свидетельств тут всё равно недоставало. В идеале следовало поставить эксперимент, в котором обратимую доминантность наблюдали бы в паре с экологическими изменениями, и как раз такой эксперимент проделали Пол Шмидт (Paul Schmidt), Дмитрий Петров и их коллеги из Стэнфордского университета.
Исследователи проанализировали генетические портреты мух дрозофил из самых разных мест по всему миру; среди этих мест были фермерские хозяйства, в которых много лет назад отказались от использования инсектицидов. Дрозофилы, как и многие другие насекомые, могут приобретать устойчивость к инсектицидам; у них есть ген, мутации в котором делают организм нечувствительным к определённым токсинам. Но мутантный аллель есть не у всех мух. Если инсектициды из окружающей среды исчезают, можно ожидать, что частота его в популяции снизится. Частота встречаемости – ещё не всё; есть ещё влияние аллеля на признак, то есть его доминантность или рецессивность. Мух из разных мест брали в лабораторию, чтобы получить от них потомство, и тут оказалось, что если у дрозофил инсектицидоустойчивый аллель сохранял доминантность, но при этом их не травили ядом, то у них падала относительная выживаемость и они хуже размножались. То есть в отсутствие инсектицида соответствующий аллель начинал доставлять проблемы.
Эти наблюдения подтвердились в эксперименте с мухами, которые жили и размножались в условиях, максимально приближенных к естественным – на персиковых деревьях во фруктовом саду. Деревья заключали в отдельные клетки, чтобы некоторые из них можно было обрабатывать инсектицидом независимо от других; остальные деревья и их дрозофилы всё время эксперимента инсектицида не знали. Каждые два поколения у мух проверяли устойчивость к яду и частоту инсектицидоустойчивого и инсектицидочувствительного аллеля.
Инсектицид использовали не всё время, а периодически. Частоты аллелей у мух тоже менялись периодически: частота инсектицидоустойчивого аллеля резко увеличивалась, когда инсектицид появлялся, и плавно снижалась, когда инсектицид убирали. У мух, которые жили вообще без инсектицида, частота аллеля устойчивости в целом была низкой, но стабильной. В смысле влияния он становился рецессивным, на эволюционные успехи он влиял не очень хорошо, однако он не исчезал полностью. Будучи рецессивным, он мог остаться в популяции под прикрытием другого аллеля, в данной ситуации доминантного, который помогал дрозофилам справиться с отрицательными эффектами инсектицидоустойчивого и временно бесполезного аллеля.
Ещё раз нужно подчеркнуть, что речь идёт не просто о частоте разных аллелей у мух, живущих в тех или иных условиях, но о влиянии этих аллелей на признак, влиянии доминантном или рецессивном. Доминантность здесь обратима и зависит от условий; переход аллеля из одной роли в другую помогает сохранить его на случай, когда он пригодится в доминантном виде. Объяснить механизм здесь сложнее, чем в случае с красными и белыми цветками, здесь мутация не отключает белок вообще, а меняет его свойства (речь о ферменте, который расщепляет нейромедиатор ацетилхолин и на который действуют некоторые инсектициды).
В статье в Nature Ecology & Evolution исследователи пишут, что переход аллеля из одной роли в другую вызывал изменения в хромосомных областях рядом с ним – в том смысле, что встречаемость разных вариантов этих областей тоже менялась. Поскольку гены влияют друг на друга, и часто переходят из поколения в поколение, будучи сцеплены друг с другом, обратимая доминантность может быть обусловлена межгенными взаимодействиями, одновременно влияя на них.
